SAMMLUNG: EINFÜHRUNG IN DIE KLEINLEBEWELT Dr. THEODOR GROSPIETSCH WECHSELTIERCHEN €". (Rhizopoden) mit 73 Zeichnungen im Text und 51 Abbildungen auf 4 Kunstärucktafeln KOSMOS . GESELLSCHAFT DER NATURFREUNDE FRANCKH’SCHE VERLAGSHANDLUNG STUTTGART WECHSELTIERCHEN (Rhizopoden) Vorwort a Übersicht über die Rhizopoden Morphologie Zellkörper Pseudopodien a Cytoplasmatische Einschlüsse Kern rn Schalen- und Skelettbildung Physiologie Fortbewegung Ermährang 2220 Fortpflanzung nn Ungeschlechtliche Fortpflanzung . Geschlechtliche Fortpflanzung . Encystierung Symbiose Parasitismus Technik oo. Entnahme der Proben . Aufbereitung des Materials . . . Mikroskopische Untersuchung und Anfertigung von Dauerpräparaten . . Messung, Photographie und Zeichnung Systematik Amoenına Tesracea Heriozoa re: Geographische Verbreitung Ökologie Rhizopodenanalyse Literatur ee Erklärung der Fachausdrücke . Erklärung der Tafeln Sachregister 22222. ae Register der behandelten Familien und Gattungen won 1 12 14 14 16 18 18 19 20 21 21 23 23 25 26 27 29 29 34 57 67 68 74 77 79 80 85 87 Übersicht über die Rhizopoden Als Rhizopoden, Wurzelfüßer oder Wechscltierchen bezeichnen wir eine Klasse der Protozoen (Einzeller). Das Körperplasma der «Wurzelfüßer ist nackt und wird nicht von einer festen Membran zusammengehalten. Deswegen können die zu dieser Klasse gehörenden Tiere plasmatische Fortsätze ausbilden, die wir Scheinfüßchen oder Pseudopodien nennen. Sie dienen nicht allein zur Fortbewegung, sondern gleichzeitig, auch zur Aufnahme der Nahrung: das zähflüssige Plasma umfließt dabei die Nah. rungspartikelchen und befördert sie dadurch in das Innere. Besondere Organellen für die Fortbewegung, wie wir sie von den Flagellaten kennen, fehlen also hier. Diese Tatsache und die außerordentlich einfache Organisation der nackten Amöben mögen dazu verleiten, die Rhizopoden an den Anfang des Systems zu stellen; doch haben stammesgeschichtliche Untersuchungen eigeben, daß man diese Auffassung nicht aufrecht erhalten kann. Man nimmt heute vielmehr an, daß sich die Rhizopoden, wie audh andere Protozoen, durdı Verlust der Geißeln von verschiedenen Flagellaten. Gruppen ableiten lassen (Flagellaten =Geißeltierchen und Geißelalgen). Dafür spricht auch das Vorkommen begeißeher Stadien während der Entwicklung einzelner Arten. Innerhalb der Klasse der Rhizopoden finden wir Arten mit den verschiedensten Schalen- und Skeleubildungen, die für die systematische Unterteilung von großer Be- deutung sind. So unterscheidet man folgende fünf Ordnungen der Rhizopoden: 1. Ordnung: Amoebina (Nacktamöben) 2. Ordnung: Testacca (beschalte oder Thekamöben) 3. Ordnung: Foraminifera (Foraminiferen oder Lochschalenträger) 4. Ordnung: Heliozoa (Sonnentierchen) 5. Ordnung: Radiolaria (Radiolarien oder Strahlentierchen) Die Vertreter der ersten beiden Ordnungen und die Heliozoen kommen vor allen im Süßwasser vor, und nur einige Arten leben im Brackwasser; die Foraminiferen und Radiolarien sind dagegen ganz auf marine Lebensräume beschränkt und kommen dort in großer Anzahl und in enormer Formenfülle vor. Eine gemeinsame Behandlung der Süßwasser- und Meeresbewohner schien in die- sem Büchlein nicht ratsam, da der Umfang des Stoffes zu groß wäre; außerdem sind sowohl die Technik des Sammelns und der Untersuchung als auch die ükologischen Faktoren so grundverschieden, daß Vergleiche nicht angestellt werden können. Es war daher notwendig, die im Meer lebenden Arten hier nicht zu behandeln, zumal die wenigsten Leser die Möglichkeit haben, an marines Material heranzukommen. Da- gegen können die Süßwasserarten ohne Schwierigkeiten überall gesammelt und unter- sucht werden, vorausgesetzt, daß zumindest geringste Wassermengen vorhanden sind. Die Nacktamöben (Amocbina) kann man eigentlich nur negativ charakterisieren. Es sind nackte „Protoplasmaklümpchen“ mit Scheinfüßchen, deren Gestalt von Art zu Art wechselt. Schalen oder Skeleutbildungen kommen bei ihnen nicht vor. Bei den beschalten Amöben (Testacea) ist der Plasmaleib von einer Schale um- hüllt, in die Fremdkörper (z. B. Sandkörnchen) eingebaut sein können. Die Sonnentierchen (Heliozoa) sind Wurzelfüßer mit kugeligem Körper, von dem strahlenartig ziemlich starre Scheinfüßchen abstehen. Die unterschiedliche Art der Umhüllung bei den Nacktamöben, Thekamöhen und Heliozoen bringt es mit sich, daß die Vertreter der einzelnen Ordnungen auch ver- schiedene Lebensräume haben, die vom freien Wusser bis zu den trockenen Moosen reichen; dabei weisen die beschalten Amöben die größte ökologische Valenz auf, wo- gegen die beiden anderen Ordnungen im wesentlichen an Gewässer gebunden sind 7 Obwohl zahlreiche Forscher des vergangenen Jahrhunderts Rhizopaden beobachtet und beschrieben haben, verdanken wir die meisten Kenntnisse über diese Tiergruppe dem Schweizer Gelehrten Eugen Penard, der um die Jahrhundertwende meh rere Monographien und viele Arbeiten über seine Funde im Genfer See und dessen Umgebung publiziert hat. Schr viele Arten tragen den Autorenvermerk dieses Alt- meisters der Rhizopodenforschung, der erst 1954 im Alter von 99 Jahren verstorben ist. Seiner Meisterhand entstammen auch die ausgezeichneten Dauerpräparate, die an verschiedenen Stellen Europas deponiert sind. Morphologie Zellkörper Der Zellkörper der Wurzelfüßer besteht aus einem Klümpchen Protoplasma, das ein Gemisch von Eiweißkörpern, Kohlenhydraten, Fetten, Salzen und Wasser darstellt. Seine Struktur ist durchaus nicht immer homogen: Eine äußere, meist dünnere Schicht, die eine zühere Konsistenz aufweist, schr durchsichtig und arm an Einschlüs- sen ist, wird als Ektoplasma bezeichnet. Demgegenüber ist das Ento- plasma, der innere Teil des Protoplasmas, dünnflüssiger, körnig und reicher an Einschlüssen. Es muß jedoch betont werden, daß es sich dabei nicıt um zwei ver- schiedene Plasmaarten handelt. Vielmehr treten uns hier zwei unterschiedliche kol- loidale Zustände des gleichen Plasmas entgegen; das festere Ektoplasma entspricht dem Gelzustand, das dünnflüssige Entoplasma dem Solzustand. Daraus ergibt sich auch, daß eine feste und dauerhafte Grenze zwischen den beiden Erscheinungsformen des Plasmas nicht besteht. Außerdem können die beiden Plasmaformen sich inein- ander umwandeln: das Entoplasma erhärtet, wenn es in die äußeren Schichten eintritt und dadurch zum Ektoplasma wird, und umgekehrt. Bei den Sonnentierchen (Heliozoen) finden wir eine andere, mehr wabenartige, Struktur des Protoplasmas. Zudem weist bei ihnen die innere Schicht kleinere Vakuo- len auf als die äußere. Deshalb spricht man auch von einer Rinden- und einer Markschicht. Pseudopodien Das charakteristische Merkmal aller Rhizopoden sind wurzelartige Fortsätze des Körperplasmas, auf die auch der Name „Rhizopoden“ oder „Wurzelfüßer“ hinweist. Diese Scheinfüßchen oder Pseudopodien stellen meist keine Dauer- organellen dar, sondern werden nur vorübergehend gebildet, indem Teile von Ekto- plasma oder aber Ektoplasma mit Entoplasma aus dem Körper herausflieen und die typische Gestalt annehmen. Bei einer Nacktamöbe z.B. läßt sich dieser Vorgang am besten beobachten, und man sicht deutlich, wie aus dem anfänglichen Klümpchen Plasma nach einiger Zeit Fortsätze entstehen, die dauernd ihre Form verändern und schließlich wieder ganz zurückgebildet werden können. Form und Ausbildung der Pseudopodien sind nicht bei allen Arten gleichmäßig Vielmehr kennen wir verschiedene Formen, die so charakteristisch sind, daß sie für die Klassifizierung eine bedeutende Rolle spielen (vgl. Abschnitt Systematik). Man unterscheidet folgende Typen: 1. Als Lobopodien bezeichnet man solche Pseudopodien, die eine mehr oder weniger breite, lappen- oder fingerförmige Form haben, deren äußerstes Ende stets 8 end“ Abb. 1: Schematische Übersicht über die Organisation bei Nacktamöben (a), Thekamöben (b) und Heliezoen (c). Die Abkürzungen bedeuter Kern, vn = Nahrungsvakuole, vc = kon- traktile Vakuole, ect = Ektoplasma, end = Entoplasma, p = Pseudopodien, po = Poren (nach Penard) abgerundet ist. Je nach ihrer Größe ändert sich der jeweilige Anteil an Ektoplasma und Entoplasma. Während kleine Lobopodien ausschließlich aus Ektoplasma bestehen, kann bei größeren Scheinfüßchen auch ein innerer Teil von Entoplasma an der Bil- dung beteiligt sein. Wegen ihrer Größe sind die Lobopödien schr leicht zu beobach- ten. Ihr Vorkommen ist auf die Ordnungen Armoebina (Nacktamöben) und Testacca (beschalte Amöben) beschränkt (Abb. 1a, b). 2. Als zweiter Typus sind die Filopodien oder filosen Pseudopodien zu nen- nen. Im Gegensatz zu den vorigen sind sie schr dünn, fadenförmig und zugespitzt. Da sie rein ektoplasmatischer Herkunft sind, sind sie schr hyalin (= durchscheinend) und daher schwer zu erkennen. Bei Dunkelfeldbeleuchtung oder im Phasenkontrast lassen sie sich wesentlich leichter beobachten. Während an einer Zelle steıs nur wenige Lobopodien vor- kommen, entspringen die Filo- podien zahlreich, oft in mehr oder weniger großen Büscheln. Außerdem neigen sie dazu. sich zu gabeln, wobei die Verästelungen sich sogar an den äußeren Partien wieder vereinigen können (Anastomo- sen). Die Bewegungen der Filopodien sind sehr viel schnel- Jer als die der anderen Pseudopodien, Sie kommen fast nur hei der Ordnung der Testaccen vor. Ein Übergang zwischen Lobopodien und Filopodien kommt hei einer Unterordnung der lobosen Thekamöben vor, und zwar bei den Reticulobosa (Abb. 49), hei denen die Pseudopodien dünn fingerförmig sind, aber an den Enden demliche Spitzen aufweisen. Auch sie sind ektoplasmatischer Herkunft und daher hyalin, aber dicker und besser sichtbar als die Filopodien. Wie diese können sie Anasıomosen bilden. 3. Der drite Haupttyp sind die reticulosen Pseudopodien, die auch als Rhizopodien (Abb.60) bezeichnet werden. Sie sind linear, gabeln sich leicht und anastomosieren, Eigenschaften, die sie mit den Filopodien gemeinsam haben, Aber sie neigen dazu, wie schon ihr Name (reticulum = Netz) sagt, netzartige Ge flechte auszubilden. Der wichtigste Unterschied von allen anderen Arten besicht in dem Vorhandensein einer, allerdings unsichtbaren, plasmatischen Achse. Um die Achse herum befindet sich eine dünnflüssigere Rinde, in deren Plasma schr viele stark lichtbrechende Körnchen vorkommen, die sich an der Oberfläche bewegen — eine Erscheinung, die als „Körnchenströmung“ bezeichnet wird und für die reticulosen Pseudopodien kennzeichnend ist. Dieser Typ kommt vor allem bei den Radiolarien und Foraminiferen vor, aber auch eine Gruppe von Süßwasserarten besitzt derartig geformte Pseudopodien. # Schließlich sind nach die Axopodien (Abb. lc) zu erwähnen, die im wesentlichen bei den Heliozoen (Sonnentierchen) vorkommen. Sie zeichnen sich durch die Ausbildung einer stärkeren inneren Verfestigung in Form eines sog. Achsenstubes (duuernder Gelzustand des Plasmas) aus. Durch die stärkere Lichtbrechung ist der Adhsenstab meist deutlich zu erkennen. Im Gegensatz zu den Rhizopodien sind die Axopodien nur selten verzweigt. Die Körndhenströmung ist meist weniger deutlich zu erkennen. Manche Heliozoen haben zusätzlich zu diesen Axopodien auch nodı gewähn liche filose Pscudopodien Die Pseudopodien dienen vor allem der Fortbewegung des Tieres und seiner Nah. Tungsaufnahme. Außerdem kommen mitunter ähnliche Bildungen des Plasmas vor. denen andere Aufgaben zufallen. Eine derartige Spezialisierung kommt bei den Thekamöben vor, bei denen plasmatische Bänder, die als Epipodien bezeichnet wer den, von dem eigentlichen Plasmaleib ausgehen und ihn mit einer Art Haftscheibe an der inneren Schalenwand befestigen. Außerdem können sie das Tier schnell in die Schale zurückziehen. Cytoplasmatische Einschlüsse Im Innern des Protoplasmas findet man fast regelmäßig Einschlüsse verschiedener Art. Zunächst seien die kleinen bläschenförmigen Organellen erwähnt, die sich in regelmäßigem Rhythmus bewegen und daher als pulsierende oder kontrak. tile Vakuolen bezeichnet werden. Ihnen füllt die wichtige Aufgabe zu, den osmo. tischen Druck in der Zelle zu regeln. Da der Zellinhalt einen höheren Salzgehalt als das umgebende Wasser hat, dringt in die Zelle ständig Wasser ein, was schließlich zu einem Überdruck führen müßte, wenn nicht durch die Tätigkeit der pulsierenden Vakuolen dauernd eine Regulation stattfinden würde. Sie füllen sich bis zu einer bestimmten Größe mit Flüssigkeit und entleeren sie dann an der Körperoherfläche: dabei fallen sie wieder in sich zusammen. Dieser sich ständig wiederholende Vorgang ist bei unbeschalten Formen leicht zu beobachten. Die Zahl der pulsierenden Vakuolen ist bei den einzelnen Arten. verschieden, ebenso wie auch die Frequenz wechselt. Bei Actinophrys sol, einem Sonnentierchen, 10 dauert die Entleerung 10-80sec. und ist weitgehend von der Temperatur und vor allem von der Salzkonzentration des Wassers abhängig. Bei beginnender Encystierung ist, um eine schnelle Eindickung des Protoplasmas zu erreichen, eine verstärkte Tätig- keit oder Vervielfachung der pulsierenden Vakuolen erforderlich. Bei marinen Arten fehlen meistens derartige Organellen, da durch die hühere Salzkonzentration des Was- sers eine solche osmotische Regelung nicht notwendig ist. Bei den nackten Amöben, deren Körperform stark wechselt, kommen kontraktile Vakuolen an den verschiedensten Stellen des Körpers vor; dagegen liegen sie bei den Formen mit sehr zähem Plasma konstant an einer Stelle. In diesem Fall wird ein besonderer Exkretionsporus (Ausscheidungsöflnung) ausgebildet. Bei den Thekamö- ben liegen die kontraktilen Vakuolen vor allem an der Grenzzone zwischen Plasma- leib und Pseudopodien und in der näheren Umgebung des Kernes. An weiteren Einschlüssen des Protoplasmas sind die Nahrungsvakuolen zu nennen, in denen die mit den Pseudopodien aufgenommenen Nahrungspartikel eingeschlossen und verdaut werden. Die unverdaulichen Reste werden an die Ober. fläche der Zelle transportiert, wo die Hülle der Vakuole platzt und der Inhalt ausge- schieden wird. Da bei den Arten, die mit Rhizopodien ausgestattet sind, die Ver- dauung außerhalb des Zelleibes erfolgt, liegen bei ihnen die Nahrungsvakuolen auch in den äußeren Partien der netzartig ausgebildeten Pseudopodien. Außer den in Vakuolen eingeschlossenen Nahrungsteilchen findet man im Innern des Protoplasmas die verschiedensten Umwandlungs- und Ausscheidungsprodukte, über deren Zusammensetzung nur wenig bekannt ist. Da die Tiere sich unterschied. lich ernähren, treten auch verschiedene Stoffwechselprodukte auf, die bisweilen in Form von Exkretionskristallen sichtbar sind und für manche Arten kennzeichnend sein können. Ob es sich dabei um Reservestoffe oder unverwertbares Material handelt, ist bisher ungeklärt. So glauben einige Autoren, die bei Cyphoderia und Campascus häufig zu beobachtenden gelben Körnchen seien Urate (Salze der Harnsäure), wo- gegen sie von anderen Beobachtern als Reservematerial betrachtet werden. Über die in den Zellen mancher Arten symbiontisch lebenden Algen, die als Zoo- hlorellen bezeichnet werden, wird an späterer Stelle noch ausführlich berichtet werden. Kern Der Kern der Wurzelfüßer gleicht weitgehend den Kernen anderer Protozoen. Im Ruhezustand ist er bläschenförmig und von etwa kugeliger. eiförmiger oder birnen- förmiger Gestalt. Das Innere des von einer Membran umgebenen Kernes ist von einer Flüssigkeit, dem Kernsaft, erfüllt. Der Binnenkörper (Karyosom) liegt entweder zentral und stellt ein einheitliches Gebilde dar, oder aber er ist in mehrere Nukleolen aufgeteilt, die dann im Kerninnern in wechselnder Lage angeordnet sind oder ring- artig an der Peripherie liegen. Der Chromatingehalt in der Außenzone kann schr unterschiedlich sein. In einigen Fällen sind auch binnenkörperlose Kerne bekannt; so enthält z. B. Pelomyxa binuclcata nur einige größere Chromatinklumpen, die regel- los im Kerninnern verteilt sind. Die Anzahl der Kerne ist sowohl bei den Amocbinen und Testaceen als auch bei Heliozoen sehr verschieden. Zahlreiche Arten sind einkernig, andere wiederum be- sitzen mehrere Kerne, deren Größe mit zunehmender Zahl abzunehmen pflegt. Bei dem Sonnentierchen Actinosphaerium wurden bis zu 500 kleine Kerne beobachtet Die Lage des Kernes ist nicht immer einheitlich. jedoch ist eine mehr oder weniger zentrale Anordnung häufig. Bei den Sonnentierchen kommt eine exzentrische Lage 11 innerhalb der Markschicht relativ oft vor. Die Zahl der Chromosomen ist auch bei den Protozoen konstant, jedoch liegen bisher nur schr wenige Angaben über ihre Zahl vor. Die parasitische Entamoeba histolvtica hat eine Haploidzahl von 6, das zu den Heliozoen gehörende Actinophrys sol besitzt 22 Chromosomen. Welch wichtige Rolle der Kern spielt, zeigt sich in Versuchen, bei denen der Kern einer Amöbe zerstört wurde. Eine soldıe kernlose Amöbe kann zwar bis zu einer Woche weiterleben, jedoch werden sowohl ihre geordnete Bewegung als auch die Ver- dauung behindert. Anscheinend ist die Bildung von Fermenten von der Anwesenheit des Kernes abhängig. Wird ein neuer Kern eingepflanzt, so erlangt das Tier diese Fähigkeiten wieder. Die Verschiedenheiten in der Ausbildung des Ruhekerns bedingen Verschieden- heiten beim Ablauf der Kernteilung. Es würde hier zu weit führen, auf Einzelheiten einzugehen, zumal in vielen Fällen die Verhältnisse durchaus noch nicht vollständig geklärt sind. Der verschiedenartige Ablauf der Mitose (Kernteilung) veranlaßte manche Autoren, eine Promitose, Mesomitose und Metamitose zu unterscheiden. Für das Studium dieser Fragen muß ich auf die entsprechende Fachliteratur verweisen. Schalen- und Skelettbildung Bei allen Arten der Rhizopoden ist die Oberfläche des Körpers nackt. Im einfach- sten Falle, also bei den Amoebinen, besteht das Tier aus einem Plasmatropfen, der von einer plasmatischen Hülle, der Pellicula, umgeben ist. Dieser Plasmaleib ist natürlich außerordentlich empfindlich gegenüber äußeren Einflüssen und Schädigun- gen. Bei den höher entwickelten Ordnungen finden wir deshalb Einrichtungen, die gleichzeitig den Plasmaleib stützen und ihm Schutz verleihen: Hüllen und Schalen. Sie werden durch Abscheidung gewisser plasmatischer Substanzen erzeugt und sind, im Gegensatz zu der Pellicula der nackten Amöben, nicht reversibel, d. h.: eine spätere Wiederauflösung einer solchen Hülle ist nicht möglich. Während bei den Foramini- feren mehrkammerige Schalen vorherrschen, sind bei den Thekamöben und Heliozoen nur Arten mit einer Kammer bekannt. Die Testaceen (beschalte Amöben) zeichnen sich durch eine besondere Formen- fülle bei der Ausbildung der Schalen aus. Im einfachsten Falle ist die Schale ein etwa halbkugeliges, napfförmiges Gebilde, das aus sog. Pseudochitin besteht und durch- sichtig ist. In der Aushöhlung befindet sich der Protoplasmaleib, der an der Innen- seite der Hülle durch plasmatische Bänder angeheftet ist. Die höher entwickelten Schalen umhüllen den Plasmakörper fast vollständig und lassen nur eine oder zwei Öffnungen frei, durch die das Tier mit der Außenwelt in Verbindung steht. An diesen, als Mundöffnung oder Pseudostom bezeichneten Stellen, können die Pseudopodien heraustreten. Zwischen den beiden Extremen finden sich alle Übergänge von weichen membranartigen Hüllen bis zu starren Gehäusen. Eine noch größere Variationsmög- lichkeit finden wir in der Struktur und der Zusammensetzung der Schale. Zwar ist die Grundsubstanz immer die gleiche, aber durch Ein- und Auflagerung verschieden- ster Substanzen entstehen sehr unterschiedliche Strukturen. Da sich die Systematik der Thekamöben weitgehend auf den Bau und die Struktur der Schalen aufbaut, ist es notwendig, näher darauf einzugehen. Nur bei wenigen Arten (z.B. Hyalosphenia, Chlamydophrys) ist die Schale rein organischer Herkunft und daher hyalin (durch- scheinend). Viel verbreiteter sind Schalen, bei denen in diese organische Hülle von der Zelle abgeschiedene Plättchen eingelagert sind. Man bezeichnet solche „endogene“ Elemente, die vom Cytoplasma abgeschieden werden und meist aus Kieselsäure, selten aus Kalk (Paraguadrula) bestehen, als Idiosomen. Sie können sehr unter- 12 schiedlich geformt sein: kreisrund oder elliptisch (bei Nebela), viereckig (Quadru- lella), stäbchenförmig (Lesquereusia), hexagonal oder unregelmäßig. Auch Stacheln oder gezähnelte Plättchen sind häufig anzutreffen (Euglypha). Die zum Aufbau dieser Idiosomen benötigte Kieselsäure dürfte 2. T. aus erbeuteten Diatomeen (Kieselalgen) stammen, z. T. von den im Wasser befindlichen Silikaten herrühren. Am bekanntesten und auch am verbreiteisten sind die Arten, die auf ihre Schale Fremdmaterial verschiedenster Herkunft auflagern. Diese körperfremden Elemente, die sog. Xenosomen, können schr verschiedener Herkunft sein. Als Baustoffe kommen u. a. Diatomeenschalen, mineralische Bestandteile der Umgebung (Sandkörn- hen, Quarz) und in manchen Fällen auch Schalen oder Schalenteile von anderen Thekamöben in Frage. Die Auswahl und die Verteilung der Fremdkörper isı art- spezifisch und spielt bei der Bestimmung eine Rolle. Als Beispiel dafür mag erwähnt werden, daß eine Difflugia-Art (D. cyclotellina) fast ausschließlich die Schalen der Kieselalge Cyclotella für den Bau der Schale benutzt. Bei Censropyzis bevorzugen manche Arten feine Sandkörner, andere aber verwenden ausschließlich grobe Quarze. Die Xenosomen sind auf der organischen Hülle aufgelagert und bilden eine mehr oder weniger filzige Oberfläche; bei größeren Fremdkörpern wird mehr Kittsubstanz eingelagert. Die Schale kann mitunter sowohl Xenosomen als auch Idiosomen enthalten. So findet man 2. B. bei Heleopera regelmäßig beide Bauelemente nebeneinander, wobei die Quarzkörner meist am Schalenende eingebaut sind. Weitverbreitet sind rötliche bis violette Schalen. Diese Verfärbung beruht meist auf der Anwesenheit von Eisen- verbindungen oder Mangan (Heleopera). Die Beständigkeit der Schale ist sehr unterschiedlich und hängt weitgehend von ihrem Bau und von der Kittsubstanz ab. Während die Difflugienschalen meist nur eine geringe Stabilität haben, gibt es zahlreiche Arten, deren Schalen sich über Tausende von Jahren erhalten (in Torfablagerungen finden sich z. B. die Schalen von Amphitrema, Hyalosphenia u. a. in schr großer Zahl). Deshalb können die subfossilen Schalen quan- titativ erfaßt und ihre Verteilung in den einzelnen Schichten ausgewertet werden. Über diese Untersuchungen wird in dem Kapitel „Rhizopodenanalyse“ berichtet. Schließlich sei noch die Frage des Wachstums der Schalen gestreift. Bisher ist eine wachsende Schale niemals beobachtet worden. Die Schalen sind so starr, daß weder eine Vergrößerung noch Umbauten wahrscheinlich sind. In gewissen Fällen kann aber das Tier eine neue Schale bauen, wobei die alte Schale verlassen wird. Diese sog. Exuvation ist z. B. von einigen Arcellen bekannt. Große systematische Bedeutung hat die Ausbildung des Pseudostoms. Je nachdem, ob die Schale im Querschnitt rund oder abgeplattet ist, kann auch die Form der Mundöffnung wechseln, ohne daß damit eine zwangsläufige Anpassung erforderlich wäre. Die häufigste Mundform ist kreisrund oder oval. Bei manchen Difflugien (D. corona) ist der Mundsaum gezähnelt, bei anderen wiederum gelappt. Bei den Hyalosphenien ist das Pseudostom elliptisch oder schlitzartig. Manche Nebelinen zeichnen sich durch die Ausbildung lippenartiger Verdickungen aus. Bei den Heliozoen treten an die Stelle der Schalen verschiedene Hüll- und Skelettbildungen. Im einfachsten Falle besteht das Skelett aus einer gallertigen Hülle von körniger oder unregelmäßiger fädiger Struktur, die mit Stacheln oder unregelmäßigen zackigen Lappen versehen sein kann. In anderen Fällen kann das Skelett aus einer Kieselschale bestehen, die zahlreiche Öffnungen zum Austritt der Pseudopodien freiläßt. Einige Arten lagern, ähnlich wie die Testaceen, Fremdkörper ein. Nach der Zu sammensetzung unterscheidet an deshalb autogene Skelette und heterogene Skelette. 13 Lie autogenen Skelette werden von den Heliozoen selbst ausgeschieden und bestehen aus kugeligen, plättchenförmigen oder stachelförmigen Kieselelementen. Bei den heterogenen Skeletten werden körperfremde Bauelemente verwendet. Vor allem Sandkörner oder Diatomeenschalen werden auf der Oberfläche der gallertigen Haut eingelagert. Die verschiedenen Baustofle bedingen bei den Heliozoen eine ähnliche Formenfülle wie bei den Thekamöben. Wir finden alle Übergänge von nackten Plasmaleibern über einfache Hüllen bis zu komplizierten Skelettbildungen; im extremen Fall (bei Clathrulina) kommen sogar kieselige Gitterschalen vor, wie sie von den Radiolarien (Strahlentierchen) allgemein bekannt sind. Typisch für manche Heliozoen sind die kieseligen, in ihrer Form und Ausbildung variierenden Stacheln oder Nadeln, die radial zwischen den Pseudopodien stehen und das charakteristische Aussehen noch verstärken. Die meisten zu den Heliozoen gehörenden Gattungen sind frei bewegliche Formen, die z. T. im Wasser schweben; aber es gibt auch einige gestielte Arten, die sich auf dem Substrat festsetzen. Diese stielartigen Bildungen scheinen umgewandelte Axo- podien zu sein. Physiologie Fortbewegung Die Wurzelfüßer bewegen sich vor allem mit Hilfe der Pseudopodien (Scheinfüß- chen). Je nach deren Ausbildung und der Art der Umhüllung des Plasmas kommen gewisse Abweichungen von der typisch fließenden „amöboiden“ Bewegung vor, die um besten an nackten Amöben studiert werden. Dabei kann entweder der ganze Körper in einer Richtung vorwärts fließen, wobei die eine Körperseite in ihrer ganzen Ausdehnung als Pseudopodium aufzufassen ist, oder aber es wird ein Hauptpseudo- podium gebildet, das sich immer mehr verlängert, bis die ganze Körpermasse darin aufgenommen ist. In anderen Fällen wiederum sind mehrere fingerförmige Pseudo- podien an der Fortbewegung beteiligt (Abb. 2). Bei Nacktamöben mit stärker ent- wickelter Haut (Pellicula) tritt an die Stelle der fließenden Bewegung eine mehr Abb. 3: Kriechende Bewegung einer Limax-Amöbe Abb. 2: Fortbewegung einer Amöbe mit fingerförmigen Pseudopodien (aus Kühn) Abb. 4: Schreitende Fortbewegung (aus Grell) 14 rollende Fortbewegungsart, die um so häufiger auftritt, je zäher das Ektoplasma ist (Abb. 3). Um ein Haften am Substrat zu ermöglichen, wird von den Pseudopodien ein klebriger Stofi ausgeschieden. Wenn auch in vielen Fällen der ganze Plasmaleib der Unterlage aufliegt, kennen wir Arten, bei denen nur die Pseudopodien eine feste Berührung haben, während der eigentliche Körper emporgewölbt ist. Dadurch entsteht eine schreitende Bewe- gung, wobei die Pseudopodien abwechselnd festgeheftei sind und verkürzt oder ver- längert werden (Abb. 4). Bei mancıen Thekamöben dienen zwei Gruppen von Pseudopodien dieser schrei- tenden Bewegung. Bei Lesquereusia sind es nur zwei einzelne Pseudopodien, die ab- wechselnd verlängert und verkürzt werden, so daß eine spannerartige Fortbewegung stattfindet (Abb. 5). Alle diese Bewegungsarten gelten aber nur für die Gruppen, die Lobopodien besitzen. Die mit Filopodien ausgestatteten Thekamöben müssen sich zwangsläufig auf andere Weise be- N IB —__ wegen; sic heften die Enden der ausgebreiteten Pseudopodien am Substrat an und verkürzen an- schließend ihre Filopodien; so werden der übrige = Körper und die umhüllende Schale nachgezogen. 2 Manche Arten dieser Gruppe können auch schwim- men, ähnlich wie es viele Flagellaten tun, nur mit dem Unterschied, daß hier an die Stelle der Abb. 5: Spannerartige Bewegung Geißel ein filoses Pseudopodium tritt, das in ähn- Ainer Difflügie licher Art für die Fortbewegung sorgt. Die ungestielten Heliozoen sind ebenfalls freibeweglich und können mit Hilfe der flexiblen Axopodien kriechen oder auch schwimmen. Eine typische Fortbewegungsart ist bei ihnen eine drehende oder rollende Bewegung, wobei die nur auf einigen Axopodien ruhenden Tiere sich in der Art eines Balles auf dem Untergrund rollen. Über die Bewegungsgeschwindigkeit der einzelnen Arten liegen nur wenige Unter- suchungen vor, die aber eine Übersicht über die Größenordnung zulassen. So wurde bei Amoeba verrucosa eine Wanderungsgeschwindigkeit von 0,5 wu/sec., bei Amoeba striata von 1 u/sec. und bei Amoeba gemminata 1,5—3 ju’sec. festgestellt. Auch bei den Thekamöben halten sich die Werte in ähnlichen Grenzen und liegen bei etwa 1-1,5 w/sec. Selbstverständlich handelt es sich hierbei um Durchschnittswerte, die von einzelnen Tieren weit überschritten werden können. Außerdem ist zu berück- sichtigen, daß die Geschwindigkeit weitgchend von der Temperatur abhängt. Ent- sprechende Versuche haben gezeigt, daß die Geschwindigkeit bei niedrigen Tempera- turen sehr gering ist, bei etwa 15-25 Grad ein Optimum erreicht und bei höheren Temperaturen wieder absinkt; bei 33 Grad hört die Fortbewegung auf. Eine Aus- nahme machen aber einige parasitische Formen, die an die Körpertemperatur der warmblütigen Wirte angepaßt sind und dementsprechend erst bei etwa 37 Grad ihr Optimum erreichen. Bei den Heliozoen dürften die oben angegebenen Werte etwas höher liegen. So hat Penard bei seinen Untersuchungen eine Wanderungsgeschwindigkeit von etwa 4—5 wsec. ermittelt, Wie schon einleitend erwähnt wurde, kommen bei einzelnen Arten Stadien vor, die — ähnlich wie Flagellaten — mit Geißeln verschen sind. Als Beispiel dafür sei die Gattung Naegleria genannt, die normalerweise eine typisch amöboide Gestalt aufweist, aber, durch äußere Einflüsse bedingt, eine begeißelte Schwimmform ent- wickeln kann. Dabei werden die Pseudopodien der Kriechform rückgebildet, und an 15 acm an aas vorderende ruckenden Kern entstehen Basalkorper. Aus ıhnen entwickeln sich dann eine oder mehrere Geißeln, die zum Schwimmen dienen. Diese nicht teilungsfähige Schwimmform kann durch Verlust der Geißeln jederzeit wieder in die Kriechform umgewandelt werden. Ernährung Die Ernährungsweise der freilebenden Rhizopoden ist holozoisch, d.h. es werden ganze Organismen oder Teile von ihnen in das Innere des Körpers aufgenommen und dort verdaut; die unverdaulichen Nahrungsreste werden wieder ausgeschieden. Nach Rhumbler unterscheiden wir vier verschiedene Arten der Nahrungs- aufnahme: 1. Umfließen. Das Plasma umfließt den Nahrungskörper allseitig mit seinen Pseudopodien, wobei schließlich das Nahrungsteilchen in das Innere der Amöbe ge- langt. Diese Art ist am häufigsten anzutreffen. 2. Die Aufnahme durch Import: Nach der Berührung mit der Oberfläche der Amöbe wird der Nahrungsteil (z.B. ein Algenfaden) in die Zelle hineingezogen, ohne daß das Plasma selbst größere Bewegungen auszuführen braucht (Abb. 6). Im Innern kann der Algenfaden zu einem dichten Knäuel aufgerollt werden. Diese Erscheinung kommt nach Hartmann dann zustande, wenn die berührte Ober. flächenstelle eine größere Adhäsion zu den Fremdkörpern besitzt als das sie um- gebende Wasser. 3. Die Nahrungsaufnahme durch Zirkumvallation, die besonders bei Erdamöben mit fester, gelartiger Pellicula vorkommt, ist besonders interessant. Hier- bei werden an beiden Seiten der Beute Pseudopodien ausgestreckt, die sich jenseits der Beute vereinigen, so daß eine ringförmige Umwallung stattfindet, ohne daß eine vorherige Berührung stattgefunden hat. Dieser Einkerkerung folgt dann die völlige Umschließung und Einverleibung. 4. Die Nahrungsaufnahme durch Invagination (Einstülpung) ist auch auf die Erdamöben mit fester Pellicula beschränkt. Der an der klebrigen Oberfläche fest- gehaltene Nahrungsbrocken löst hier nicht eine Verflüssigung der Oberflächenschicht aus, sondern es tritt nur eine Herabsetzung der elastischen Widerstandskraft ein, die zu einer Einstülpung führt, wobei die sackartig umschlossene Nahrung langsam in das Innere gelangt und nach Auflösung des schlauchartigen Teils der Pellicula im Ento- plasma verdaut werden kann. Als Ursache für diese z. T. recht komplizierten Methoden der Nahrungsaufnahme werden sowohl Oberflächenspannungen als auch lokale Quellungserscheinungen ver- antwortlich gemacht. Rhumb- ler gelang es auch, diese Vor- gänge, ebenso wie die Schalen- bildung und Bewegungen, in Modellversuchen mit Tropfen verschiedener Lösungen nach- zuahmen. Von den oben erwähnten Haupttypen der Nahrungs- aufnahme gibt es mancherlei Abweichungen. So können die Abb. 6: Verschiedene Phasen der Aufnahme eines Oscilla- toria-Fadens durch Amoeba verrucosa (nach Rhumbler aus Hesse-Doflein) 16 mit Rhizopodien ausgestatteten Arten ihre Nahrung außerhalb der Schale verdauen, wobei nach entsprechender Reizwirkung die stark anastomosierenden Pseudopodien die Beute weitgehend umfließen und mit einer plasmatischen Hülle umgeben. Dieser Plasmaklumpen wird, mit Nährstoffen beladen, allmählich in das Innere des Körpers befördert. Auf die gleiche Weise werden auch unverdauliche Reste entfernt. Abb. 7: Difflugia rubescens beim Aussaugen eines Closterium (nach Hoogenrand und deGroot) Die Heliozoen nehmen kleine Nahrungspartikel ähnlich wie die Amöben auf. Grö- Bere Objekte werden zunächst an den Axopodien festgeklebt. Um die vollständige Einhüllung mit Plasma zu sichern, werden weitere benachbarte Axopodien zu Hilfe genommen, die sich verflüssigen und mithelfen, die Beute in das Ektoplasma zu überführen. Dort wird sofort eine Nahrungsvakuole ausgebildet. Nach der Ver- dauung werden die benutzten Axopodien erneut gebildet. allem Wimperinfusorien, kann von manchen Arten durch bekannt ist dies 2. B. von dem Sonnentierchen Aczinophrys sol. Über die Nahrungswahl liegen nur wenige Beobachtungen vor. Bei der Mehrzahl der Rhizopoden dürfte eine solche kaum in Frage kommen, wenn auch nur diejenigen Teilchen organischen Ursprungs, die für das Tier verwertbar sind, in den Nahrungs- vakuolen eingeschlossen werden. Das unbrauchbare Material und die unverdaulichen Hüllen der Beute (Diatomeenschalen usw.) werden ausgeschieden und z. T. beim Schalenbau benutzt. Bei beschalten Arten ist schon durch die Schalengröße und vor allem durch die Größe des Pseudostoms eine Nahrungsauswahl bedingt. So ernähren sich wasser- lebende Arcellen vor allem von Flagellaten und Grünalgen, während Diatomeen durch die relativ kleine Mundöffnung nicht eingeführt werden können. Kleine Arten anderer Gattungen ernähren sich von Bakterien und Blaualgen. Eine besondere Vor- liebe für den Zellinhalt der Alge Closterium hat die beschalte Amöbe Difflugia rubescens (Abb. 7). Sie kann — wahrscheinlich durch den Druc ihrer Pseudo- podien — Löcher in die Zellwand bohren, wodurch die Pseudopodien in das Zell- innere eindringen und den Zellinhalt aufnehmen können. Unter den Nebelinen, spe- ziell der Gattung Nebela, kann man häufig beobachten, daß kleinere Artgenossen angegriffen werden. Die halbparasitischen Darmprotozoen scheinen sich vor allem von Bakterien zu ernähren, wogegen rein parasitische Arten, wie Entamoeba histolytica, auch gelöste Nahrungsstoffe aufnehmen können. Bewegliche Beute, vor Gift betäubt werden; 2 Grospletach, Wechseltierchen 17 Fortpflanzung Ungeschlechtliche Fortpflanzung Die weitaus häufigste Art der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist bei den Rhizo- poden die Zweiteilung, bei der zwei gleich große Tochterindividuen entstehen. Nach vorheriger Kernteilung wird der Plasmaleib durchgeschnürt. Bei den unbeschalten Amöben, die ja keine Symmetrieachse aufweisen, richtet sich die Teilungslinie im wesentlichen nach der Kernteilungsachse, zu der sie in der Regel senkrecht angeord- net ist. Genaue Angaben darüber liegen von Liesche vor (Abb. 8), nach dessen Beobachtungen zunächst die Pseudopodien weitgehend verschwinden und ein kurzer Ruhezustand eintritt, in dem die Kernteilung stattfindet. In der letzten Phase der Kernteilung streckt sich dann der Plasmaleib, worauf schließlich die Durchschnürung folgt. Mit Hilfe von zwei an den entgegengesetzten Enden sich bildenden Pseudo- podien werden die beiden Tochterzellen auseinandergezogen. Je nach der Festigkeit des Plasmas können mancherlei Abweichungen vorkommen, doch bleibt die Grund- form die gleiche. Viel komplizierter ist die Zellteilung der Thekamöben, bei denen mit der Bildung der Tochterzelle auch die Neubildung der Schale gekoppelt ist (Abb. 9). Um die erforderlichen Baustoffe für die neue Schale rechtzeitig bereit zu haben, werden schon vor der Teilung die Materialien gesammelt — sowohl im Innern des Protoplasmas als auch am Pseudostomrand. Ob diese Reservebaustoffe bereits vor dem Ausstoßen der Protoplasmamasse oder im Anschluß daran aus dem Innern der alten Schale austreten, ist von Art zu Art verschieden. In allen Fällen nimmt die Tochter- zelle zunächst die für die jeweilige Art typische Form an, worauf die Baustoffe auf die Tochterzelle verteilt werden. Durch mehrfache Umlagerung des — noch nicht durchgeschnürten — Protoplasmas gelangen schließlich die einzelnen Bauteile der Schale an die für sie bestimmte Stelle und ergeben die spezifische Schalenstruktur. Bei der Vielfalt der Thekamöbenschalen kann es nicht überraschen, daß die neue Schale je nach der Art sehr verschieden gebaut wird. Den außer- ordentlich großen Plätichen von Paulinella chro- matophora, die im Plasma des Muttertieres ge- bildet werden, ist der Austritt aus dem sehr engen Pseudostom sehr erschwert, weshalb jeweils nur 1 Plättchen gleichzeitig ausgestoßen werden kann. Der Schalenbau findet hier in einzelnen Phasen statt, wogegen in anderen Fällen die Schale allmählich bis zur vollen Größe ausgebaut wird. Erst wenn der Schalenbau beendet ist, erfolgt die Kernteilung, und nach der Verteilung des Protoplasmas und seiner Einschlüsse endet der Teilungsvorgang durch die Abtrennung der bei- den Tiere. Dabei müssen wir betonen, daß nur das eine der Tochterindividuen eine neue Schale erhalten hat; das andere verbleibt in der Schale des Muttertieres. Die Teilungsrichtung liegt meist so, daß sich die beiden Schalen gegenüberstehen, d.h. also, daß sich an die Mundöffnung des alten Abb. 8: Zellteilung von Amoeba pro- teus mit Angabe der Uhrzeit (nach Liesche aus Grell) 18 Abb. 9: Teilung von Euglypha alveolata in verschiedenen Phasen (nach Schiewiakoff aus Grell) Tieres die Mundöffnung des Tochtertieres anschließt. Bei einigen wenigen Arten mit sehr dünner Schale ist auch eine Längsteilung beobachteı worden. Die komplizierten Vorgänge beim Bau der neuen Schalen bei den Thekamöben haben die Beobachter immer wieder von neuem begeistert, und es ist für jeden Liebhaber ein besonderes Erlebnis, diese Vorgänge unter dem Mikroskop beobachten zu können. Auch die Heliozoen pflanzen sich vorwiegend durch ein Zentralkorn vorhanden ist, wird es bei der Zellteilung eb Besondere Abweichungen von der einfachen Zweiteilung k gen der Rhizopoden vor. Einerseits ist hier die multiple Te die Tiere in mehrere Tochterzellen zerfallen, je nachdem, wie viele Kerne durch schnell aufeinander folgende Kernteilungen entstanden s folgı ind. Andererseits gehört dazu die Plasmotomie, eine Teilungsform, die bei vielkernigen Individuen zu beob- achten ist; ; sämtliche vorhandenen Kerne können sich hier gleichzeitig. teilen. Die dabei entstandenen Tochterkerne rücken dann auseinander und werden auf die beiden Tochterindividuen verteilt. Bei einigen Heliozoen können sich die einzelnen Kerne unabhängig voneinander teilen. Dementsprechend ist auch Zellkörpers nicht an die Kernteilung gebunden. Zweiteilung fort. Soweit enfalls geteilt. ommen bei allen Ordnun- ilung zu nennen, bei der die Teilung des Geschlechtliche Fortpflanzung In zahlreichen Arbeiten verschiedenster Autoren sind immer wieder geschlechtliche Fortpflanzungsvorgänge der Rhizopoden erwähnt worden. In neueren Untersuchun. gen ließen sie sich aber nur in den allerwenigsten Fällen bestätigen. Durch die Weiterentwicklung der Untersuchungsmethoden — neben dem Phasenkontrastverfah. ren vor allem die Elektronenmikroskopie — konnte nachgewiesen werden, daß die früher als Gameten (Keimzellen) angeschenen Bildungen in Wirklicıkeit auf dem Vorhandensein von Parasiten beruhen. . Mit Rücksicht auf die ziemlich verwickelten und z. T. unklaren Verhältnisse soll in diesem Rahmen auf Einzelheiten verzichtet werden. Erwähnt sei, daß nur bei einer Amöbenart (Sappinia diploidea) mit Sicherheit eine geschlechtliche Fortpflanzung besteht. Bei den meisten Thekamöben sind solche Vorgänge unbekannt Sowohl die als Plasmogamie bezeichnete Verschmelzung zweier Individuen als auch die an eine Conjugation erinnernden Vorgänge, wobei sich zwei Schalen mit den Mundöffnungen gegenüberstehen und eine Vereinigung der Plasmamasse staufindet, können nicht als geschlechtliche Vorgänge angesehen werden. Lediglich bei den zu den Heliozoen gehörenden Arten Actinophyrs sol und Actino- sphaerium eichhorni ist eine geschlechtliche Fortpflanzung genauer bekannt, die als Pädogamie bezeichnet wird. Bei der einkernigen Actinophrys sol teilt sich der Zell- körper in zwei Tochtertiere, in denen anschließend zwei Reifeteilungen stattfinden, die zu einer Reduzierung des Umfanges führen. Darauf verschmelzen die beiden Schwesterzellen und ihre Kerne. Bei Actinosphaerium eichhorni ist die geschlechtliche Fortpflanzung komplizierter, weil diese Art vielkernig ist. Ein großer Teil der Kerne wird aufgelöst; dann zerfällt das Plasma im einkernige Stücke, die mit einer Hülle umgeben werden (Primäreysten). Nach der Kernteilung entstehen aus jeder solchen Primärcyste zwei Sekundärcysten, die durch Reifeteilungen zu zwei Gameten (Keim- zellen) werden. Nach deren Verschmelzung entsteht durch mehrfache Kernteilungen wieder ein mehrkerniges junges Individuum. Eneystierung Sehr viele Protozoenarten bilden Cysten aus. Der Organismus scheidet Hüll- substanzen ab, die das Körperplasma weitgehend von der Umwelt isolieren können. Vorher wird das Plasma durch verstärkte Tätigkeit der pulsierenden Vakuolen wasser- ärmer und zähflüssiger, das Volumen geringer. Die Ausscheidung einer oder mehrerer Hüllen führt zur Ausbildung der Cyste, die verschieden gebaut sein kann. Euglypha 2. B. lagert der Außenseite ihrer Cyste auch die zur Schalenbildung benutzten Kiesel- plättchen auf. Viele beschalte Amöben bilden gleichzeitig einen Pfropfen zum Ab- schluß des Pseudostoms (Abb. 108). Ausnahmsweise kann bei den Thekamöben auch eine Cystenbildung außerhalb der Schale stattfinden, z.B. bei Sphenoderia (Abb. 10b). Die Entstehung von Cysten kann unterschiedliche Gründe haben. Weit verbreitet sind solche Encystierungen als Ruhestadium, um ungünstige Perioden zu überstehen. Nach Eintreten günstigerer Bedingungen kann sich diese Schutzcyste wieder auflösen. Dafür spricht auch die Tatsache, daß bei Rhizopoden aus trockeneren Le- bensräumen Encystierung häufiger zu finden als bei den rein aquatischen Arten, die einer Austrocknung nicht zu widerstehen brauchen. Andererseits findet eine Cystenbildung sehr oft im Anschluß an eine Plasmo- gamie statt, wobei sich nach der Verschmelzung der Plasmakörper abkapselt. Audı nach der Aufnahme von sehr viel Nahrung kann vor allem bei den Heliozoen für kurze Zeit eine Cyste ausgebildet werden. Abb. 10: Beispiele von Cysten- bildung: Links normale Cyste bei Nebela dentistoma, rechts Cystenbildung außerhalb der Schalo (Sphenoderia lents) (aus Deflandre) 20 Symbiose Das Zusammenleben von zwei verschiedenen, besonders aneinander angepaßten Lebe- wesen nennen wir Symbiose; sie ist im Tier- und Pflanzenreich weit verbreitet. Auch bei den Rhizopoden kommen Symbiosen’vor, wenn auch nur bei wenigen Arten. Als Symbionten der Wurzelfüßer kommen vor allem chlorophyliführende Algen in Frage, die zu den Protococcaceen gehören und als Zoochlorellen bezeichnet werden. Schr seiten findet auch eine Symbiose mit Blaualgen (Cyanophyceen) statt so bei der Thekamöbe Paulinella chromatophora, deren blaugrüne Farbe von den Algen der Gattung Synechococcus stammt. Die Symbiose mit den Zoochlorellen scheint bei den Rhizopoden nicht immer Iebensnotwendig zu sein, denn hei den gleichen Arten können die Algen vorhanden sein oder fehlen. Soldı eine unregelmäßige Symbiose kommt bei Amoeba proteus, Difflugien und Arcellen, Actinosphaerium u.a. = Enger an die Zoochlorellen sind manche Thekamöbenarten gebunden. Sie beherber- gen regelmäßig in ihrem Innern eine größere Menge Symbionten, verdauen auch einen Teil davon und leben vielleicht sogar ganz von ihnen. So sind die Zellen von Hyalosphenia papilio, Heleopera sphagni und Cucurbitella mespiliformis immer mit einer Anzahl von Zoochlorellen angefüllt. Jedoch nehmen diese Arten auch selbstän- dig geformte Nahrung auf und verdauen die symbiontischen Algen nur bei Nah- rangmnangili Ob bei anderen Arten, wie z. B. Amphitrema flavum, deren Zellen regelmäßig dicht mit Zoochlorellen vollgepfropft sind, nur diese verdaut werden und keine ander- weitige Nahrungsaufnahme in Frage kommt, ist bisher noch ungeklärt. Nach früheren In achnmest nahm man an, es seien diese Arten ohne Symbionten nicht lebens- 'ähig. Parasitismus „Parasiten“ nennen wir Pflanzen oder Tiere, die sich auf oder in anderen Lebe- wesen auf deren Kosten ernähren. Dementsprechend müssen wir unterscheiden zwi- schen Parasiten, welche Wurzelfüßer befallen, und parasitischen Arten der Wurzel- füßer, die in anderen Tieren schmarotzen. Über die Parasiten der Rhizopoden ist nur wenig zu sagen. Wie schon im Kapitel „Fortpflanzung“ erwähnt wurde, sind früher verschiedene Erscheinungen als Gameten- bildungen aufgefaßt worden, die in Wirklichkeit auf dem Vorhandensein von Parasiten beruhen dürften. Als Parasiten der Wurzelfüßer kommen vor allem Pilze in Frage, die zu der Gruppe der Chytridineen gehören. Fast alle zu dieser Familie gehörenden Arten leben parasitisch auf Algen und Wassertieren. Sie kommen vor allem bei Thekamöben vor, jedoch liegen so wenig Beobachtungen vor, daß auf Einzelheiten verzichtet werden muß. Wichtig ist nur die Tatsache, daß es solche Parasiten gibt; denn bei der Untersuchung von Rhizopoden können wir immer wieder auf Tiere mit solchen Pilzen stoßen. In weit größerem Maße leben Rhizopoden parasitisch in anderen Tieren; unter den Thekamöben und den Heliozoen gibt es allerdings keine parasitischen Formen. Da- gegen kennen wir von den Nacktamöben schr viele schmarotzende Arten. Die Schädi- gung des Wirtes, die ein Parasit verursacht, ist naturgemäß sehr verschieden. Weitaus in der Mehrzahl der Fälle ist die Einbuße, die der Wirt durch schmarotzende Amöben erleidet, so gering, daß von ernsthaften Schädigungen keine Rede sein kann. Nur 21 einzelne Arten verursachen so starke Schäden, daß sie als pathogen (krankheits- erregend) zu bezeichnen sind. Das parasitische Leben bedingt mancherlei morphologische und physiologische Ab- wandlungen. So besitzt keine parasitische Amöbe eine pulsierende Vakuole, im Gegensatz zu allen freilebenden Süßwasserarten. Auch in der Ernährung und Fort- pflanzung weichen die Parasiten von freilebenden Formen ab. Die Untersuchung parasitischer Amöben dürfte dem Liebhaber nur in den selten- sten Fällen möglich sein, da die Beschaffung des Materials schwierig ist. Wir können deshalb hier auf die Beschreibung der besonderen Untersuchungsmethoden verzichten und auf die Spezialliteratur verweisen. Erwähnt sei aber, daß ein wichtiges Unter- scheidungsmerkmal die Zahl der Kerne in den Cysten ist (vierkernige und acht- kernige). Wir wollen hier nur eine kurze Übersicht über die parasitischen Formen geben, die natürlich keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben kann. Die parasitischen Amöben bevorzugen als Lebensraum den Darmkanal der ver- schiedensten Organismen, von den Wirbellosen bis zu den Wirbeltieren einschließlich des Menschen. Jedoch ist ihre Verbreitung nicht auf den Darm beschränkt. Als Bei- spiel mag die Entamocba gingivalis genannt werden. die in der Mundhöhle des Men- schen auch dann außerordentlich weit verbreitet ist, wenn eine normale Mundpflege vorliegt. Nach Angaben von Westphal wurde sie bei 73% der untersuchten Per- sonen festgestellt. Die häufigsten parasitischen Amöben bei Tieren: Entamoeba ranarum ist weit verbreitet bei Fröschen und Kröten sowie deren Kaul- quappen. Entamoeba testudinis: Große Art (50-70 x); kommt in verschiedenen Landschild- kröten vor. Entamoeba invadens ist eine pathogene Art, die bei Schlangen und Eidechsen in Darm, Magen und Leber vorkommt und audı Gewebe befällt. Entamoeba gallinarum parasitiert im Haushuhn und Truthahn. Entamoeba muris wird im Blinddarm von Mäusen und Ratten angetroffen. Entamoeba cobayae ist vom Meerschweinchen beschrieben. Entamoeba equi kommt im Pferdekot vor. Entamoeba suis tritt beim Schwein auf. Malpighiella in den M alpighischen Gefäßen zahlreicher Insekten. Pygolimax gregariniformis im Blinddarm von Haushühnern. Endamoeba blattae, große Form bis 120 1, im Enddarm von Blatta orientalis (Kü- chenschabe). Andere Endamöben kommen in Termiten vor. Jodamoeba bütschlüi, ein häufiger Dickdarmbewohner von Aflen und vom Schwein. Auch den Darmkanal des Menschen bewohnt eine Anzahl Amöbenarten, die alle bis auf eine Ausnahme (Entamoeba histolytica) ganz harmlose Parasiten sind und vor allem den Dickdarm bevölkern. Die weitaus am häufigsten anzutreffende Art ist Entamoeba coli. die eine durchschnittliche Größe von 20-30 u aufweist und leicht im Stuhl nachzuweisen ist. Sie ernährt sich im wesentlichen von Bakterien. Neben der schon oben erwähnten Jodamoeba bütschlüi, die auch im Menschen parasitiert, kom- men noch zwei andere Entamöben, E. hartmanni und E. nana im menschlichen Darm vor. Die einzige dem Menschen gefährliche pathogene Art ist der Erreger der Amöben- ruhr, Entamoeba histolytica in der großen, sog. Magna-Form (20-30 1). Diese Amöbenform kann — im Gegensatz zu der apathogenen Minuta-Form (10 x), die nur im Hohlraum des Darmes vorkommt — gewebslösende Fermente ausscheiden und 22 darum in die Gewebe der Darmwand eindringen. Sie ist daher sehr schädlich und gefährlich. Die meisten anderen darmbewohnenden Amöben sind Bakterienfresser; dieser Parasit aber ernährt sich durch Aufnahme gelöster Stoffe. Er kann deshalb in bakterienfreie Räume vordringen, die Epithelschicht des Darmes durchbrechen und sich zwischen den Gewebszellen ausbreiten. Dabei wird das Gewebe allmählich aufgelöst und es entsteht das typische Bild von Darmgeschwüren, die sich durch das Vordringen der Amöben am äußeren Rand immer mehr vergrößern. Dringt die Amöbe in Bluikapillaren ein, dann kann sie auch in andere Organe verschleppt wer. den und dort Abszeßbildungen hervorrufen (vor allem in der Leber, aber auch in der Lunge, selten in der Milz und sogar im Gehirn). Nicht immer muß eine Infektion mit E. histolytica zwangsläufig zu einer Erkran- kung an der Amöbenruhr führen. Nur bei einem kleinen Teil der Befallenen bricht die Krankheit in ihrer typischen Form aus. Erst wenn die Widerstandsfähigkeit des Darmes vor allem durch klimatische Einflüsse stark reduziert wird, kann der Krank- heitserreger eindringen. Daraus erklärt sich auch die Tatsache, daß die Amöbenruhr fast ausschließlich in den warmen Klimaten, also den tropischen und subtropischen Zonen vorkommt. Die Inkubationszeit beträgt etwa 21 — 24 Tage. Technik Entnahme der Proben „Das Sammeln der Rhizopoden bietet im allgemeinen keine Schwierigkeiten, und die einfachsten Methoden sind noch die besten.“ Mit diesen Worten beginnt der Alt- meister E. Penard das Kapitel über die Untersuchungsmethoden in seinem Buche über die Rhizopoden des Genfer Sees. Obwohl inzwischen über ein halbes Jahr. hundert vergangen und das Zeitalter der Technik angebrochen ist, hat sich daran wenig geändert. Die sehr verschiedenen Lebensräume der Rhizopoden verlangen selbstverständlich auch unterschiedliche Sammelmethoden. Aber immer können wir unsere Ausrüstung mit schr geringen Mitteln beschaffen und leicht in einer Tasche oder im Rucksack auf Wanderungen mitführen. Die wichtigsten Utensilien: Probengläser mit Korkstopfen (Länge 10-12 cm, Dicke 2-3 cm), Weithalslaschen oder Einmachglüser, %/ bie 1 Liter Inhalt, Stocknetz, Wurfhaken, Schilfmesser, evtl. Planktonnetz, wasserdichtes Verpackungsmaterial, Thermometer, pH-Indikator-Papier, Formol. Bei der Beschaffung der Probengläser sei besonders auf die seit einiger Zeit im Handel befindlichen Röhrchen aus Kunststoff hingewiesen, die sich durch schr gerin- ges Gewicht und große Widerstandsfähigkeit auszeichnen. Als Ersatz für Weithals- laschen eignen sich vor allem die überall und in allen Größen erhältlichen Vorrats. dosen aus Polystrol, die nicht nur leicht und durchsichtig sind, sondern noch den Vorteil haben, daß man.sie später für Zuchten und del. verwenden kann. Und schließlich sei noch erwähnt, daß man als wasserdichtes Verpackungsmaterial mit Vor- teil Kunststofl-Folien (Guttasyn oder dgl.) verwenden kann, die in den Stärken 0,08, 0,10 und 0,12 mm hergestellt werden. Sie eignen sich, ebenso wie die bekannten Frischhaltebeutel, für die Aufbewahrung aller feuchten und nassen Substrate und sind nach gründlicher Reinigung immer wieder verwendungsfähig. Von allen in Frage kommenden Biotopen sind die Moose und Sphagnen (Torfmoose) am leichtesten zu sammeln, vor allem, wenn es sich um trockenere Stand. orte handelt. In diesem Falle ist es vorteilhaft, den ganzen oberen Teil der Polster 23 Wasser ausgeschwemmt und weiterbehandelt. Dagegen werden nasse Sphagnen am besten schon an Ort und Stelle ausgequetscht, wobei man das heraustropfende Wasser in einer untergehaltenen Schale auffängt und dann in ein Probenglas umgießt. Zweck- mäßig fügt man einige Stengel des Torfmooses zur evtl. Bestimmung bei. Kann die mikroskopische Untersuchung erst nach längerer Zeit stattfinden, setzt man etwas Formol zur Konservierung zu. Da viele Rhizopoden-Arten im Schlamm von Kleingewässern (Tümpel und Weiher) leben, gilt diesen unser besonderes Interesse. Auch hier ist die Entnahme der Proben sehr einfach, wenn auch, wie Penard beschreibt, manchmal seine Stie- fel, ja sogar seine. Knie an diesem Abenteuer teilhatten. Doch kann man diesem Übel meist durch vorheriges Ausbreiten einer Kunststofl-Folie abhelfen. Ein mit dem Daumen verschlossenes Probenglas wird langsam bis kurz über die Schlammschicht gebracht, so daß beim Wegnehmen des Daumens das Wasser mit dem oberflächlichen Schlamm in das Glas einströmen kann. Nach Entleerung in ein größeres, möglichst hohes Glas wird dieser Vorgang 4—5mal wiederholt. Das gesammelte Material läßt inan nun einige Minuten absetzen, um eine weitgehende Anreicherung zu bekommen. In der Zwischenzeit können wir nun die Messungen (pH-Wert, Temperatur) anstel- len und das Protokoll führen. Danach dekantieren wir das überschüssige Wasser vor- sichtig und füllen den Bodensatz in ein kleineres Probenglas um. In größeren Gewässern mit breiter Uferzone wird man sich meist auf das Erbeuten von Wasserpflanzen beschränken. Dabei muß sich die Methodik weitgehend nach den jeweiligen Beständen richten. Steht ein Boot zur Verfügung, können wir mit großem Erfolg ein an einem Stock befestigtes Schilfmesser benutzen. Die abgeschnit- tenen Stengel werden am besten mit der Schere in Stücke zerschnitten und in größe- ren, mit Wasser gefüllten Gläsern transportiert. Auch ein sog. Pfahlkratzer kann gute Dienste leisten. Muß man vom Ufer aus arbeiten, ist die Verwendung eines Wurf- hakens zu empfehlen, mit dem man bei etwas Übung sonst nicht erreichbare Pflanzen- teile erreichen kann. Mit einer Ausnahme sind alle Wasserpflanzen als Substrat für die Rhizopoden sehr geeignet, gleichgültig, ob es sich um Blätter der Laichkräuter, die Stengel des Schilfes oder die Blattunterseiten der Seerosen handelt. Fast immer wira man hier eine größere Anzahl von Thekamöben erbeuten können. Die Aus nahme bilden lediglich die schachtelhalmartigen Stengel der Armleuchteralgen (Chara), die mit einer dicken Kalkschicht überzogen sind und deshalb als Lebens- raum für Wurzelfüßer ungeeignet sind. Das freie Wasser eines Sees bietet für die Untersuchung wenig Möglichkeiten, da nur einige wenige Arten planktisch leben (z.B. Difflugia hydrostatica). Dagegen kann der Tiefenschlamm der Seen eine größere Anzahl von Thekamöben beherbergen, wie dies der Altmeister Penard mit seinen umfangreichen Untersuchungen im Genfer See gezeigt hat. Auch in den Tiefen aller anderen Gebirgsseen ist eine ähn- liche Zusammensetzung zu erwarten. In den nährstoflreichen Seen der norddeutschen Tiefebene fehlt eine solche Besiedlung oder ist zumindest weniger stark ausgebildet, da sich hier die starke Fäulnis des Schlammes hemmend auswirkt. Zur Untersuchung der Oberfläche des Tiefenschlammes benötigt man schon etwas umfangreichere Arbeitsgeräte. Auch wenn z.B. Bodengreifer oder Schlammlote nicht zur Verfügung stehen, kann man sich Hilfsgeräte selbst herstellen oder anfertigen lassen, die eine Entnahme der obersten Schlammschichten ermög- lichen und z. T. bessere Ergebnisse liefern als komplizierte und daher teure Geräte. So beschreibt Penard sehr eingehend, wie er solches Material aus der Tiefe holte. Er bediente sich dabei eines 14 cm langen und 6 cm breiten Metallbehälters, der, an 24 die richtige Vietenlage zu sichern, befestigte er etwa 1 Meter oberhalb des Behälters ein Gewicht von etwa 500 Gramm. Mit dieser einfachen Apparatur erhielt er durchaus ‚gute Ergebnisse. Ob und wieweit Veränderungen anzubringen sind, wird sich bei der praktischen Arbeit bald zeigen. Genauere Hinweise können hier nicht gegeben wer. den, da die Zusammensetzung und Struktur des jeweiligen Sedimentes zu unter- schiedlich sind. Zum Schluß möchte ich noch auf einige Kleinstgewässer hinweisen, deren Untersuchung sehr einfach und interessant ist. Ich denke dabei an wassererfüllte Baumhöhlen, wie sie überall zu finden sind, aber auch an die mit Wasser angefüllten Rosetten der Bromeliaceen, jener tropischen Pflanzenfamilic, die häufig in unseren Gewächshäusern gezogen wird. In diesen Pflanzengewässern (Phytotelmen) findet man meist neben zahlreichen Krebschen und anderen Mikroorganismen eine Anzahl von Rhizopoden. Auch die Wasserbecken der Warmhäuser sind lohnende Objekte für derartige Untersuchungen. Abschließend soll nochmals betont werden, daß bei jeder Probenentnahme ein möglichst genaues Protokoll geführt werden soll, aus dem alle Einzelheiten vom Sub- strat bis zum pH-Wert entnommen werden können. Je ausführlicher das Protokoll desto leichter ist später die Auswertung! ” Aufbereitung des Materials Die auf den Exkursionen gesammelten Proben werden nun im Hause weiter be- arbeitet. Dabei müssen wir auch hier wieder unterschiedlich vorgehen, je nachdem, aus welchen Biotopen (Lebensräumen) die Proben stammen. Prinzipiell empfiehlt es sich aber, die eine Hälfte des Materials für spätere Untersuchungen mit Formol zu kon- servieren, während der andere Teil für die Lebendbeobachtung erhalten bleibt. Aus der Art der Bestimmungsmerkmale ergibt sich schon von selbst, daß der Lebend- untersuchung der Vorrang zukommt, auch wenn dies manchmal mühevoll sein mag. Bei den ausgequetschten Sphagnum- und Moosproben wie auch den Schlammproben von Kleingewässern bereitet die Aufbereitung keine Schwierigkeit Bei der Kleinheit der Rhizopoden kommt es vor allem darauf an, das Material anzu reichern. Dazu bedienen wir uns eines engmaschigen Drahtgewebes mit einer Ma- schenweite von etwa 0,5— 0,6. mm. Beim Durchgießen werden die groben Bestandteile zurückgehalten, während die aufgefangene Flüssigkeit neben anderen Partikelchen auch die Rhizopoden enthält. Diese Flüssigkeit wird nun in kleine Glasschälchen gegossen, die mit einer Glasscheibe zum Schutze gegen Verdunstung und Ver- schmutzung abgedeckt werden. Bei längerer Aufbewahrung empfiehlt es sich, die Glasschälchen in mit Wasser gefüllte Schalen einzustellen. Mitgebrachte Torfmoos- polster werden in großen Glasschalen oder Gläsern vor Sonne geschützt aufbewahrt und gelegentlich mit Regenwasser befeuchtet. Wenn man sie mit Glasscheiben ab- det, kann man sie monatelang aufbewahren und daraus jederzeit neues Tier. material entnehmen. Bei trockeneren Moosen, die sich nidıt ausquetschen ließen, muß man vor der Weiterverarbeitung die Polster einige Zeit in Wasser voll- saugen lassen und kann erst dann ausquetschen. Eine längere Aufbewahrung des geschlämmten Materials ist nicht ratsam, da es sich hier meist um trockenheits- liebende Arten handelt, die im Wasser mır kurze Zeit lebensfähig sind. Bei längerer Aufbewahrung dürfen die Polster natürlich auch nur mäßig feucht gehalten werden. Etwas schwieriger ist schon die Anreicherung der Schlammproben. Hier hilft man sich mit einem etwa 20 cm hohen Standzylinder, in den man das Material 25 mumeingienn, wuner za cin Seven CrUWIgt Iyacı jangerem Sueen — GIwa ı DIS 2 Tage — hat sich das ganze Material schichtweise sedimentiert und nach vor- sichtigem Dekantieren des freien Wassers kann die Oberfläche des Schlammes mit einer Pipette abgesaugt und untersucht werden. Die gesammelten Teile der Wasserpflanzen werden entweder unmittelbar vor der mikroskopischen Untersuchung mit einer Nadel oder einem Spatel abgekratzt und dieser Aufwuchs auf den Objektträger gebracht, oder aber man schneidet kleine Teile heraus und untersucht sie in einem Glasschälchen mit Wasser bei schwacher Vergrößerung unter dem Mikroskop. Mikroskopische Untersuchung und Anfertigung von Danerpräparaten Nach der Aufbereitung des Materials kann die eigentliche Untersuchung unter dem Mikroskop beginnen. Es erübrigt sich, hier auf die Einzelheiten der mikroskopi- schen Technik einzugehen. Bemerkt sei nur, daß im allgemeinen mittelstarke Objek- tive (25- und 40-fache Eigenvergrößerung) ausreichen. Bei stärkeren Objektiven ergibt sich immer wieder die Schwierigkeit, daß der geringe freie Arbeitsabstand nicht mehr ausreicht, um die z. T. sehr dicken Objekte unter dem Deckglas bewegen zu können. Deshalb ist es ratsam, stets sehr dünne Deckgläser zu verwenden und solche beim Einkauf besonders zu verlangen. Die durchschnittliche Stärke soll auf keinen Fall 0,15 mm überschreiten. Dieser kleine Mehraufwand erleichtert später die Arbeit erheblich. Da unsere Objekte schr klein sind, brauchen wir besonders gute Präpariernadeln. Nach meinen Erfahrungen sind keine Nadeln im Handel, die unseren Ansprüchen ge- nügen. Ich bin daher dazu übergegangen, die sog. Nadelhalter nach Kolle zu ver- kürzen, so daß sie gut in der Hand liegen. Bei diesen Haltern kann man in der Klemmvorrichtung feine Insektennadeln (Größe 00) befestigen, nachdem man den Nadelkopf abgekniffen hat. Die schr feinen Spitzen dieser Nadeln gestatten ein siche- res Arbeiten, ohne daß man Gefahr läuft, die Tiere zu beschädigen. Bei besonders empfindlichen Arten kann man auch die feinen Borsten der Augenwimpern des Schweines einsetzen. In jedem Falle ist bei der Art der Halterung ein Auswechseln schnell und ohne Kosten möglich. Zur Lebendbeobachtung wird fast immer ein Deckglas aufgelegt. Wenn wir ge- legentlich einen Tropfen Wasser zusetzen und die Präparate in einer feuchten Kam- ner aufbewahren (einer mit nassem Fließpapier ausgelegten Glasschale mit Deckel), können wir die einzelnen Individuen tage- und wochenlang beobachten. Dabei sollten die Tiere weitgehend von dem sie umgebenden Detritus isoliert und in reines Wasser übergeführt werden. Das Deckglas muß dazu wieder vorsichtig entfernt werden. Nach vorsichtigem Zusetzen je eines Tropfens reinen Wassers auf jeder Seite des Deck- glases kann man, ohne dabei das Objekt aus dem Blickfeld im Mikroskop zu ver- lieren, mit einer feinen Nadel das Deckglas vorsichtig beiseite schieben und schließ- lich ganz entfernen. Selbstverständlich nehmen wir diese wie auch die folgenden Arbeiten bei schwächster Vergrößerung vor. Ist das Deckglas entfernt, wird die wei- tere Umgebung des Objektes mit einem Läppchen vom Schmutz befreit. Nun kommt auf die gereinigte Fläche ein Tropfen sauberes Wasser, in den das Tier übergeführt werden soll. Mit Hilfe der Nadel wird zunächst eine kanalartige Verbindung der Flüssigkeiten hergestellt, durch die nachher das Objekt mit der Nadel in den Wasser- tropfen transportiert wird, ohne daß es dabei austrocknen könnte. So kann man sehr schnell und sicher sauberes Beobachtungsmaterial erhalten. 26 So wıaug una interessant es auch ist, die Bewegungen der Psendopodien und anderer Organellen am lebenden Tier zu beobachten, so wird es doch ofı notwendig sein, auh Dauerpräparate anzufertigen, um einzelne Teile (z.B. die Mund. partie) näher zu studieren. Man kann durch den höheren Brechungsindex des Harzes besser die feinen Strukturen erkennen und vor der endgültigen Erhärtung des Ein- bettungsmittels die Schale leicht nach allen Seiten drehen — was in Wasser nicht immer gelingt. Anfangs mag ınan befürchten, es sei zu mühsclig, das Objekt in der aus der allge- meinen mikroskopischen Technik her bekannten Weise zu entwässern und einzubetten. Zum Trost sei gesagt, daß bei der Kleinheit der Tiere die Entwässerung schr schnell geht, vor allem, wenn man von der üblichen Methode abweicht. Sehr bewährt hat sich die Verwendung von Euparal’als Einschlußmittel, das im Gegensatz zum Kanadabalsam nicht in dem äußerst wasserempfindlichen Xylol gelöst ist, sondern in Eucalyptol. Dadurch ist ohne weiteres eine Überführung aus 96% Alkohol unter Vermeidung des absoluten Alkohols und der Xylolstufe möglich. An Stelle von Athylalkohol kann man auch den preiswerten Isopropylalkohol verwenden. Nun zur Präparation selbst: Alle Arbeitsgänge spielen sich wieder auf dem Objektträger ab, nachdem vorher die Tiere nach der oben beschriebenen Methode isoliert wurden. Das im Wassertropfen liegende Tier wird — möglichst dann, wenn die Pseudopodien weit ausgebreitet sind — aus einer Pipette mit Alkohol oder Iso- propylalkohol vorsichtig überspült. Auch diese Fixierung geschieht unter der Lupe oder dem Mikroskop, um Verluste zu vermeiden. Nach nochmaligem Zugeben von Alkohol kann man entweder mit Boraxkarmin leicht anfärben oder aber direkt in einen Tropfen Euparal übertragen. Will man besonders sauber arbeiten, kann man — wie schon bei der Isolierung — Verbindungskanäle von einem Medium zum anderen ziehen und darin die Objekte vorsichtig transportieren. Während all dieser Arbeitsgänge muß man sehr darauf achten, daß die Objekte auf keinen Fall auch nur für kurze Zeit austrocknen. Als letzte Arbeit bleibt das vorsichtige Auflegen des Deckglases (mit Hilfe einer Pinzette). Wir bevorzugen dabei besonders dünne runde Deckgläser mit einem Durchmesser von 15 mm. Da das Euparal wesentlich schneller erhärtet als Kanadabalsam, ist es zweckmäßig, nach einer Trockenzeit von einigen Tagen die inzwischen etikettierten Präparate noch ein- mal durchzusehen und evtl. durch Schieben des Deckglases die Lage der Tiere so zu verändern, daß die wichtigsten Teile gut zu erkennen sind. Dann kann man auch die Lage der Tiere durch zwei mit einem feinen Pinsel aufgetragene Tuschepunkte kennzeichnen, um ein späteres Wiederfinden zu erleichtern. Ein Lackring soll nicht vor Ablauf eines Monats angelegt werden. Messung, Photographie und Zeichnung Ein sehr wichtiges Kriterium bei der Bestimmung sind immer die Größen. Gleich- gültig, ob cs sich dabei um die Länge oder Breite einer Schale handelt oder um die Größe des Pseudostoms, immer wird man gezwungen sein, diese Maße festzustellen. Deshalb spielt die Meßtechnik eine besondere Rolle; sie muß dem Praktiker vollkom- men geläufig sein. Wir messen mit einem zu jedem Mikroskop passenden Meßokular, in das ein Mikrometer eingebaut ist. Die Skala ist normalerweise in 100 Teile geteilt, die 10 mm entsprechen. Außerdem benötigt man ein Objektmikrometer, bei dem eine ähnliche, .aber viel kleinere Einteilung vorhanden ist. Hier ist ein Millimeter in 100 Teile geteilt, so daß jeder Teilstrich 10 entspricht. Dieses Objektmikrometer 27 dient vor allem zum lichen des Meßokulars, darüber hinaus aber auch als Maßstab beim Zeichnen und Photographieren (s. u.). Die Eichung des Okulars braucht bei dem gleichen Mikroskop für jedes Objektiv nur einmal zu erfolgen. Dazu wird das Objektmikrometer auf den Objekttisch gelegt und die Skala scharf abgebildet. Man sieht nun beide Skalen gleichzeitig scharf. Durch Drehen kann man die Skalen so verändern, daß sie dicht nebeneinander liegen. Nun braucht man nur noch abzulesen, wie viele Teilstriche des Objektmikrometers einem Teilstrich des Okulars entsprechen. Mit Hilfe dieses Wertes, der bei dem Objektiv 40 etwa 4 yı beträgt, legt man sich am besten eine Tabelle für das am meisten benutzte Objektiv (zu empfehlen ist das Ob- jektiv 40) an, in der die durch Multiplikation des Mikrometerwertes erhaltenen Zah. len eingetragen sind. Hat ınan nun die Schale einer Thekamöbe mit dem entsprechen. den Objektiv eingestellt, kann man mit dem Meßokular die Zahl der Teilstriche fest. stellen, die mit der Länge der Schale übereinstimmen, und anschließend in der Tabelle erschen, daß diesem Mikrometerwert eine wirkliche Größe von soundsoviel u entspricht. In vielen früheren Arbeiten wurden zwar die extremen Größen angegeben, doch muß man heute danach trachten, möglichst viele Exemplare zu messen, um die Varia- tonsbreite einer Art besser zu erfassen. Solche biometrischen Untersuchungen sind manchmal die einzige Möglichkeit zur Trennung zweier Arten. Deshalb wurde hier etwas ausführlicher auf die Technik eingegangen. Die bildliche Darstellung der beobachteten Tiere ist unbedingt nötig, zumal wenn. es sich um unklare oder abweichende Formen handelt. Die Frage, ob die Photographie oder die Zeichnung vorzuziehen sei, ist immer wieder diskutiert worden. Mancher will alles auf den Film bannen, der andere ist wiederum Gegner jeder photographischen Abbildung. Nun, auch hier dürfte der goldene Mittelweg die besten Ergebnisse brin- gen. Die jeweilige Entscheidung hängt vom Objekt selbst ab. Eine relativ dicke und ündurchsichtige Diffiugien-Schale läßt sich pheiographisch nur schlecht wiedergeben. Da die Tiefenschärfe nur sehr gering ist, müßte man schon zwei Ebenen im Bild E festhalten, und zwar einmal den Umriß, das andere Mal die Oberflächenstruktur. In diesem Falle wird eine Zeichnung ein viel besseres Bild ergeben. Umgekehrt hat man mit Hilfe der Mikrophotographie die Möglichkeit, eine große Zahl von Individuen in relativ kurzer Ze; sche Einzelheiten zusätzlich festhalten. Auf die technischen Besonderheiten der Zeichentechnik kann hier nicht eingegangen werden. Es sei deshalb auf die beiden Aufsätze von Hustedt verwiesen (Mikro- kosmos Jg. 40 und 42). Auch die Technik der Mikrophotographie kann nur gestreift werden. Am einfach- sten und billigsten arbeitet man mit einer Kleinbildkamera, vor allem, weil‘ die Belichtungszeiten durch den geringen Auszug viel kürzer sind, als wenn man eine 9X 12 Kamera benutzt. Besonders gute Erfahrungen habe ich mit der Exakta-Varex gemacht, die als einäugige Spiegelreflexkamera mit ihren vielen Auswechselmöglich- keiten (Speziallupen usw.) geradezu ideal ist. Hinzu kommt, daß man die Anschaf- fung eines besonderen optischen Mikroaufsatzes spart, da hier die Beobachtung über den Spiegel der Kamera erfolgt. Als Aufnahmematerial werden gering empfindliche Filme (1314/10 DIN) be- 5 nutzt, in manchen Fällen können auch die Dokumentenfilme vorteilhaft sein. Die | größte Schwierigkeit ist, die richtige Belichtungszeit zu finden, die je nach Vergröße- | rung, Beleuchtung und Veränderung der Abblendung sehr variabel ist. Nach anfäng- lichen Versuchsreihen wird man bald den richtigen Weg finden, vorausgesetzt, daß 28 im Umriß zu fixieren. Eventuell können Detailzeichnungen typi- | man ein gutes Protokoll geführt hat und unter den gleichen Voraussetzungen arbeiten kann. Da die Kleinbildfilme mindestens 20, meist aber 36 Aufnahmen zulassen, muß man besondere Sorgfalt auf ein vollständiges Protokoll legen und in bestimmten Abständen Leeraufnahmen einschalten, die die einwandfreie Zuordnung ermöglichen, falls einmal ein Fehler unterlaufen sein sollte. Die m. E. beste Lösung sind Kartei. karten (DIN A 7), in die bei der Aufnahme sämtliche Daten eingetragen werden. Durch auf der Rückseite angeklebte kleine Pergamintaschen ist die Möglichkeit gege- ben, nach dem Kopieren den Film zu zerschneiden und die Einzelnegative darin auf- zubewehren. Sie stehen dann ohne langes Suchen für spätere Arbeiten zur Ver- fügung- Systematik In den Bestimmungstabellen wurden folgende Abkürzungen benutzt: L — Länge; B = Breite; H = Höhe; D = Durchmesser; H/D = Verhältnis Höhe zum Durch. messer; UG = Untergattung; M = Mundöffnung (Pseudostom). Alle Größenangaben in ı (tausendstel Millimeter). ME = Mitteleuropa; UO = Unterordnung. Die bei den Artnamen stehenden eingeklammerten Zahlen und Buchstaben weisen auf die entsprechenden Abbildungen hin, wobei sich die normal gesetzten Ziffern auf die Textabbildungen, die kursiv gesetzten auf die Tafeln beziehen. System der Amosnına Die systematische Aufteilung der Amocbina ist durch den Mangel an Bestimmungs- merkmalen außerordentlich schwierig. Wegen der sehr einfachen Organisation des Plasmaleibes und des Fehlens von Hüllen oder Schalen bestimmter Struktur sind die Artmerkmale nur sehr schwer auszumachen. Diese Tatsache ist auch der Grund, wes- halb in der Fachliteratur keine systematische Bearbeitung besteht, die für alle Fälle brauchbar ist. Hinzu kommt noch, daß viele Arten sehr wenig bekannt und die bei der Beschreibung gegebenen Diagnosen unvollständig sind. Auch heute nogh stellen manche Autoren die meisten freilebenden Arten zu den Gattungen Amoeba und Pelomyza; von verschiedenen Seiten wurde aber versucht, neue Einteilungen aufzustellen. Eine wirklich brauchbare Lösung ist m. E. bisher nicht gefunden worden. Es ist deshalb auch nicht möglich, eine vollständige Bestimmungstabelle wie bei den folgenden Ordnungen aufzustellen. In der nachfolgenden systematischen Über- sicht soll aber versucht werden, dem Anfänger wenigstens die Bestimmung von einigen häufigen Arten zu ermöglichen. Dabei wurde das von Schäffer (1926) aufge- stellte System zugrunde gelegt. Diese relativ übersichtliche Aufteilung mag anfangs durch die ungewohnten Gattungsnamen verwirren, doch kann beim Nachschlagen in älteren Arbeiten die entsprechende Art fast immer unter dem gleichen Artnamen in der Sammelgattung Amoeba aufgefunden werden. So läßt sich z.B. Mayorella spumosa in der Monographie von Penard unter dem Namen Amoeba spumosa wiederfinden. 29 Schlüssel der Familien 1. Bei der Bewegung nur 1 keilförmiges Pseudopodium bildend, das die ganze Vorderfront einnimmt, oder wenige breite Pseudopodien . Vahlkampfüdae = Fortbewegung durch gleichförmiges Flißen oder durch Ausbildung von deutlichen Pseudopodien ee, 2 2. Körper scheibenförmig. Pseudopodien durch schwimmhautähnliche Membranen verbunden m a tamen me Hyalodiscidae = Pseudopodien nicht durch solche Membranen verbunden . 2222.22. 03 3. Ektoplasma sehr zäh, mit Pellicula N, Thecamoebidae = Ektoplasma ohne Pellicula, daher lebhaftere Formveränderungen möglich . 4 # Pseudopodien an der Fortbewegung beteiligt und dabei die Richtung bestim- mend . . 2... Chaidae = Pseudopodien nicht die Fortbewegungsrichtung bestimmend, sondern vor allem der Nahrungsaufnahme dienend Mayorellidae Bemerkungen zu den einzelnen Familien 1. Vahlkampßidae In der Familie der Vahlkampfiidae werden 4 Gattungen zusammengefaßt, die sich durch das Fehlen oder die Anwesenheit von begeißelten Schwimmformen unterschei- den lassen. Im letzteren Falle ist die Anzahl der vorhandenen Geißeln von Bedeutung. So ergibt sich folgende Übersicht über die Gattungen: Schwimmform mit 1 Geißel Hyperamoeba Schwimmform mit 2 Geißeln Naegleria Schwimmform mit 3 Geißeln Trimastigamoeba Schwimmform nicht vorhanden . Vahlkampfia Während zu den 3 ersten Gattungen nur wenige und relativ unbedeutende Arten schören, weist die Gattung Vahlkampfia eine Vielzahl von Arten auf, die zu folgen- den Gruppen zusammengefaßt worden sind: 1. Limax-Gruppe (Arten mit meist lebhafter Bewegung durch bandartiges Flie- Ben. Nur 1 ungeteiltes Pseudopodium) V.limax: Form elliptisch, am Vorderende breiter als hinten, deutliche Schichtung von Ektoplasma und Entoplasma. Größe + 100 1; zwischen Wasserpflanzen, im Schlamm, aber auch in Sphagnen (11b) V.Iucens: Körper länglich oval, meist gelblich gefärbt. Größe + 1007; im Plasma große Kristalle (bis 15 1). (11a) Abb. 11: a. Vahlkampfia lucens, b. Yahlkampfia limax, c. Vahlkam- pfa guttula Y. froschi: sehr kleine Art von 8-12 1; körniges Plasma mit vielen Vakuolen. Kernmembran fehlend V.debilis: lebhafte kleine Arı (15—20 4). Plasma sehr durchsichtig ohne Ein- schlüsse. Fließwasser 2. Guttula-Gruppe (mit mehreren lappenförmigen Pseudopodien in der Bewe- gungsrichtung) Y. guttula: Plasmakörper breit-oval mit ektoplasmatischem Saum an der Vorder- seite; meist nur 1 puls. Vakuole. 30-35 zu, Wasserpflanzen, Schlamm (11 c) V.lacustris: Gedrungene, knollige Form, überall mit kurzen, buckligen Pseudo- podien. Größe 8-15 1; V.magna: Plasma mit bräunlichen Körnchen angefüllt. Größe 20 — 40 zu 3. Spinifera-Gruppe (am Plasmaleib einige ektoplasmatische Spitzen) V.spinifera: Limax-ähnliche Form, aber Vorderende mit Plasmaspitzen. Größe 10-15 12; aus Spinnengewebe gezüchtet 4. Mira-Gruppe (im Gegensatz zu den vorigen findet hier bei der Kernteilung eine Auflösung des Binnenkörpers statt) Y. mira: breitlappiges Pseudopodium. Im Entoplasma zahlreiche lichtbrechende Kügelchen. Größe 20 ‚2; Schlamm II. Chaidae Zu den Chaiden zählt man die folgenden 5 Gattungen, wobei vor allem die Aus- bildung der Pseudopodien für die Klassifizierung von Bedeutung ist. 1. Pseudopodien Jang und der Bewegung dienend . nur eeme 2 - Pseudopodien nicht typisch entwickelt, sondern kurze Plasmaausbrüche . 4 2. Bei der Bewegung am Vorderende lange Pseudopodien, nach hinten quastenartige Pseudopodien bildend none ee . P. fascieulata: Quastenfäden schmal und lang, L 140 a1; Sümpfe (12a) P. clavarioides: Quastenfäden kürzer und weniger zahlreich, L 60— 130 a; Schlamm (12b) P. dubia: Plasmafortsätze schr kurz, lappig, L 400 — 1000 u - hintere quastenartige Pseudopodien fehlen . . . u envirem D 3. Pseudopodien nach allen Richtungen ausstrahlend . 2.2. Chaos Chaos diffluens (= Amoeba proteus) mit wenigen Kernen, L 300-600 u; zwi. schen Wasserpflanzen und im Schlamm (13 a) Polychaos Dr Abb. 12: a. Polychaos jasciculata, b. Poly- chaos clavarioides Abb. 13: a. Chaos diffuens, b. Meta- chaos laureata 31 = Deutliche Huhrung eines Pseudopodiums BE Eee ee Metachaos M.laureata mit zahlreichen Kernen, L 500 — 800 a; Seen, Sumpf (13b) M. gratum: Farbe graubraun, nur 1 Kern, L 200 ja; Teich, Sumpf 4. Plasmakörper oval. Bisweilen quastenförmige Pseudopodien am Hinterende Pelomyza Abb. 14: a. Pelomyza palustris, b. Pelomyxa belewskii,c.Trichamoeba villosa sehr große Form, bis 2 mm, Sümpfe, Sphagnen (14a) gelblich, L 400-500 ze; Teiche (14b) P. muralis: terrestrische Forin in Moosen, 1, 50-80 u - Gestalt länglich bis keulenförmig De 2.2.2. Trichamoeba T. villosa: mit vakuolisierter äußerer Schicht. L. 200 zu; Sümpfe (14 c) T. pilosa: Oberfläche mit feinen Plasmadornen. L 180 1; Sümpfe I. Mayorellidae Die Pseudopodien der zu dieser Familie gehörenden Arten sind konisch oder zuge- spitzt und nur in beschränktem Maße verlängerungsfähig. Sie werden zwar bei der Bewegung mitgeführt, bestimmen aber nicht die Richtung Abb. 15: a. Dinamocba mirabilis, b. Mayorella vespertilio, c. Mayorella spumosa 1. Körper mit schleimiger Hülle umgeben. Oberfläche mit stachelartigen Vorsprüngen Dinamoeba D.mirabilis; Pseudopodien sternförmig angeordnet. D 200 2; Teiche, Sümpfe (15) - Körper ohne Schleimshicht . 2.2.2.2... . a 2. Pseudopodien relativ kurz und gedrungen . . Lumen — Pseudopodien dünn und lang, bisweilen spiralig gedreht . 4 3. Umriß + eiförmig. Pseudopodien unregelmäßig verteilt .. . Mayorella M. vespertilio: sehr wechselnde Gestalt, unregelmäßig vieledig. Größe + 70 u; Wasserpflanzen, Schlamm (15 b) 32 M. spumosa: Pseudopodien nur am verbreiterten Vorderende. Größe 50-120 pe; Sümpfe (15) M. viridis: mit zahlreichen Zoochlorellen. L 130-160 z.; Schlamm, Sphagnum Umriß kreisförmig. Pseudopodien sternförmig angeordnet Dactylosphaerium D. vitracum: Größe 60-80 u; Sümpfe und Teiche, Wasserpflanzen (16 a) Va Abb. 16: a. Dactylosphaerium vitraeum, b. Vexilijera ambulacralis, c. Astramoeba radiosa 4. Pseudopodien nur am Vorderende use Vexillifera V. ambulacralis: Pseudopodien tentakelförmig, Größe des Hauptkörpers 20 bis 30 11; Kleingewässer, selten (165) - Pseudopodien sternförmig angeordnet Senn... Astramoeba A. radiosa: Plasmamasse gering. Pseudopodien starr, nadelförmig. Größe 130 zu; Teiche, Moore (16c) IV. Thecamoebidae Durch die unglücliche Namengebung könnte der Eindruck entstehen, daß diese Familie zu den beschalten Amöben gehört. Das ist durchaus nicht der Fall. Auch in dieser Familie sind Arten zusammengefaßt, die früher in die Sammelgattung Amoeba eingereiht worden sind. Der Name soll nur andeuten, daß das Ektoplasma eine sehr zähe Konsistenz besitzt und eine starke Pellicula ausgebildet ist. Abb. 17: a. Thecamoeba verrucosa, b. Thecamoeba striata, c. Thecamoeba vesiculate . Art mit 2 Kernen, die paarweise angeordnet sind S. diploidea: Größe 15-30 u; in Kot vorkommend = Kerne nicht paarweise angeordnet. Körperform scheibenartig. Wegen der dicken Pellicula keine typischen Pseudopodien, sondern unregelmäßige Ausstülpungen des Plasmas WERE Henn nee ie Thecamoeba Th.verrucosa (= Amoeba terricola) Größe bis 30044; feuchte Erde, Moose, Tümpel, auch im Sphagnum (17a) Th. striata: Kleine Form von 30-60 4; Moose, Schlamm (17b) Th. vesiculata: Plasma mit zahlreichen Vakuolen. Größe 200 4; aquatische Moose, aber auch in tiefen Seen (Genfer See bis 35 m). (17c) Sappinia 3 Grospletsch, Wechseltierchen 33 Y. Hyaloaıscıdae Zu dieser Familie gehört nur eine Gattung mit einer Art, die wegen ihres rötlich gefärbten Entoplasmas und des farblosen Ektoplasmas besonders auffällt und zu dem Namen Hylodiscus rubicundus Anlaß gegeben hat. Plasmakörper scheibenförmig, im Umriß breit-elliptisch. Keine typischen Pseudopodien, sondern schwimmhautähnliche Bildungen. Größe 20 — 70 1; zwischen Wasserpflanzen und Algen. (18) Abb. 18. Hyalodiscus rubicundus System der Tusracza Das im folgenden wiedergegebene System der Thekamöben stützt sich im wesent- lichen auf die Klassifikation von DeSaedelee r, die später von Deflandre in vielen Punkten ergänzt worden ist und dem heutigen Stande der Forschung ent- spricht. Im Gegensatz zu den Amoebina besitzt die Ordnung der Testacea durch die Aus- bildung von Schalen Artmerkmale, die in den meisten Fällen bei mikroskopischer Untersuchung unschwer festzustellen sind. Zwar ist ihre Zahl im Verhältnis zu ande- ren Tiergruppen sehr gering, doch gelingt es bei einiger Übung, eine Bestimmung durchzuführen. Anfängliche Schwierigkeiten bei der Beurteilung der Pseudopodien lassen sich nicht vermeiden. Bei einiger Erfahrung wird man bald auch ohne die Merkmale der Pseudopodien auskommen können und die Zugehörigkeit zu den Familien schon auf Grund der Schalenform und -struktur ermitteln können. In der Annahme, daß gerade diese Tiergruppe ein besonders großes Interesse, finden wird, wurde bei der folgenden Bestimmungstabelle auf möglichst große Voll- ständigkeit Wert gelegt, so daß über die Gattung hinaus auch die häufigsten Arten bestimmt werden können. Lediglich bei den umfangreichen Gattungen Arcella, Cen- tropyxis, Difflugia und Nebela mit z. T. über 60 Arten mußte auf eingehende Be- handlung verzichtet werden. In diesen Fällen möge man u. U. auf die monographi- schen Bearbeitungen zurückgreifen. 34 » a BR . Schale deutlich chitinoid, oft mit Einschluß oder Bedeckung mit Fremdkörpern . Schalenform hornartig Schale mit 2 gegenüberstehenden Pseudostomen . Schale aus rechteckigen, an den Ecken abgerundeten Platten zusammengescizt, . 1Öffnung vorhanden . Schlüssel der Familien Pseudopodien breit oder fingerförmig, rund (loboform) . 2... 2 Pseudopodien fingerförmig, zugespitzt (retieuloloboform) VI. Unterordnung Reticulolobosa Pseudopodien stets fadenförmig (Aliform), bisweilen anastomosierend. Im In- nern ohne Körnchensträmung 2... m Pseudopodien fadenförmig und Anastomosen bildend. Im Innern mit Körnchen- strömung 1 (Kieseln, Diatomeen) Eee en ah Schale nur als biegsame oder halbstarre Membran ausgebildet . = > nn. 3 . Membran biegsam und zu Deformationen befähigt. Deutliches Pseudostom fehlt 1. Cochliopodiidae Membran meist starr. Pseudostom vorhanden, aber unterschiedlich gestalter II. Mierocorycüdae Schale chitinoid und stets ohne Xenosomen oder Idiosomen. Arcolen mh oder Mitte der ventralen Seite in einer Mundhöhle . Ss III. Arcellidae Schale stets mit mehr oder weniger starker Bedeckung oder Einschluß von Xeno- somen oder Idiosomen. Schalenform anders vum nome 5 . Schale mit dorsoventraler Symmetrie und ventralem, exzentrischem Pseudostom, oder aber halbkugelig bis kugelig, dann aber mit dreieckigem oder spaltenförmi- gem Pseudostom. Schalenbedeckung unterschiedlich, doch chitinoider Grund ader solcher mit Körnchenstruktur vorherrschend . IV. Centropyxidae Schale kugelförmig oder mit axialer Symmetrie und Pseudostom un ehem der Pole 2... wen een 6 Schalenbedeckung ausschließlich exogen. (Quarz, Diatomeen.) Pseudostom rund, drei oder vierlappig 220 Y. Difflugüdae Schalenbedeckung fehlend oder nur endogen oder endogen mit Fremdkörpern untermischt. Pseudostom meist spaltenförmig, selten breitelliptisch bis kreisrund. Schale seitlich mehr oder weniger zusammengedrückt VI. Nebelidae . Schale aus abgerundeten kieseligen endogenen Plättchen zusammengesetzt . 8 Schalenstruktur anders oder fehlend . . . ... men. N IX. Cyphoderiidae FIN. Euglyphidae AI. Amphitremidae . 10 Schalenform anders . Schale mit 1 Pseudostom . . . . . die hexagonales Aussehen haben een nn. A. Paulinellidae Schale chitinoid, nicht aus runden oder rechteckigen Platten zusammengesetzt AI. Gromiidae » Schale stets frei. Tiere niemals an einer Seite festgewachsen. Keine Kolonien bildend um ni XIII. Allogromüdae Schale membranartig. Kann auf einer Seite an der Unterlage fesisitzen . . 12 XIV. Microgromiidae 2 Öffnungen vorhanden - XV. Microcometesidae 35 Schlüsse] der Gattungen und Arten L. Cochliopodiidae 1. Schale ohne Bedeckung mit Fremdkörpern; schr plastisch, farblos Cochliopodium C. ediinatum mit wenigen langen stachelartigen Spitzen 27-35 u (19d) C. vestitum mit zahlreichen kurzen Spitzen L 35—63 u (19) C. digitatum ohne Anhänge, Hülle glatt L 50-100 4 (19b) C. minutum ohne Anhänge, sehr klein L17—20 u €. bilimbosum Schale kuppelförmig gewölbt L 44—61(— 100) (19) Alle Arten zwischen Wasserpflanzen und im Sapropel. - Schale mit dichtem Besatz von Fremdkörpern, weniger plastisch . . . . Gocevia G. binucleata mit 2 Kernen L 29—39 1 G. obscura mit 1 Kern, rauhe Oberfläche L 50-100 u (20 d) G. pontica mit 1 Kern. Hülle deutlich vom Plasmaleib abgehoben L 25 — 30 u Alle Arten in kleinen Gewässern und im Sapropel. IL. Microcoryciidae 1. Hülle 2-teilig, bestehend aus dorsaler (rückenseitiger) Kuppel und ventralem (bauchseitigem) Häutchen. . 2.2.2. . 2. Microchlamys nur 1 Art: M. patella L32—42 u; Teiche, Gräben, . Wasserlanzen (20 c, 48) — Hülle mur Melig 22220 nen 2 2. Membran oder Cytoplasma violeu gefärbt . 2 2222 222200.2.0083 — Membran oder Cytoplasma ungefärbt 2 2222220 4 3. Cytoplasma violett. Schale mit Schleimschicht . . . 2. Amphizonella nur 1 Art: A. violacea D 150 4; Schlamm - Membran violett. Schale ohne Schleimsciicht . . 2.2.2... . Zonomyza pur 1 Art: Z. violacea (20 a) 4. Schalenhülle homogen, ohne Struktur . 2 22 22222222... 6 — Schalenhülle mit ilzartiger Bekleidung . 22222 ocean. 5 5. Schale aus 1 inneren hyalinen Hülle und 1 äußeren Bekleidungsschicht aus mine- ralischem Material bestehend . . ven ss Diplochlamys D.timida L 50-100 jt; Moose (0b). — Schale nur aus 1 einfachen dicken chitinoiden Hülle mit oberflächlicher Auflage- rung von feinem Material bestehend . . . . . “2... Parmulina nur 1 Art: P. cyathus L 45—55 1; trockene Moose au ie). 6. Schale uhrglasförmig gewölbt, gelblich, mit feinen Punkten. Pseudostom deutlich AUGgOprÄBE ur 2 ee mern Penardochlamys nur 1 Art: P.arcelloides L 60 u; Sümpfe (21 b) - Schale halbkugelig oder kuppelförmig, ohne Struktur. Psendostom keine feste Öffnung. Schale schr biegsam, kann um Mundöffnung geschlossen werden Mierocorycia M. flava L 40-100 zu; Moose (21c) Abb. 19: a. Cochliopodium bilimbosum, b. Cochliopodium digitatum, c. Cochliopodium vesti- tum, d. Cochliopodium echinatum. Abb.20: a. Zonomyza violacea, b. Diplochlamys timida, c. Microchlamys patella, d. Gocevia obscura. Abb.21: a. Parmulina cyathus, b. Penardo- hlamys arcelloides, c. Microcorycia flava 36 Abb. 21 a—c Abb. 19 a—d 37 is GruVölIc 1vult DT. Arcellidne Sektion Vulgaren: 1758 Umrid abgerundet: !. Schale auf Ventralseite offen oder hücksteng als schmaler Rand umgeschlagen. & but D H wm Pseudostom über % des Schalendurchmes Schale meist mit wabenartiger Fel. A.hemisphaerica (24a) 45-56 36- 42 0,48 0,75 aquatisch, sehr nasse derung oder feiner Punktierung . 222222222, Pyaidicula Mösse P.operculata D 17-22 s1; Wasserpflanzen und Sapropel (22a, 42) A. vulgaris (25 b) 100-145 52—- 73 0,37-0,51 Wasserpflanzen P.patens D 35-50 u (22) . : . P.eymbalum D 85-90 u (22, 9) 4. gibbosa (24 c) 70-125 49- 74 0,53-—0,69 aquatisch (saure Ge- ” wässer) A. rotundata v. aplanata 64- 86 24- 33 0,35-0,40 uquatisch, unterge- (25 a) tauchte Moose — 2. stenostoma 39- 53 18-28 0,47-0,54 sehr nusse Moose - (25) I A. bathıystoma (24h) 55- 62 20- 25 0,39--0,41 untergelauchte Moose a. Pyxidicula operculara, b. Pyxidicula patens, c, Pyzidicula cym- balum,.d. Antarcella pseudarcella Abb. 2 b. Arcella bathıystoma, c. Arcella sibbosa Abb. 25: a, Arcellarotundata var. aplanata, b. Arcella vulgaris, a b € — 7 Abb.24: u. Arcellahemisphaeri N 4 »b.23:0.dreeilabemisphasrica, | f F ) i : — ; a b c Ei: Schale auf Ventralseite sehr stark umgeschlagen, so daß Pseudostom höchstens ® Ya des Schalendurchmessers erreicht . 2 22202. rennen 2 Nuke nn. ntarcella Schale halbkugelig oder kuppelförmig Im Süßwasser nur 1 Art: A. pseudarcella D 40-47 u; H/D: 0,7 acfophil, Moose an Mauern (22d) ©. Arcella rotundata var. steno- stoma = 2 Kerne oder mehr (bis zu 200) 2 2.20. Arcellı Umfangreiche Gattung mit über 30 Arten. Nach Deflandre folgende 4 Sck- H tionen; Hi a Sehr hoch gebaute Formen H/D 09-20 2 22222222 Allee R Abb. 26: a. Arcella catinus, . 2 er f b. Arcella dentata b. Halbkugelige Formen H/D 0,83-0,B ohne Kiel... . 2... . Vulgara B a N © Halbkugelige Formen H/D 0,33 —0,8 mit Kiel oder Dornenkranz , Carinatae © | 4. Flachere Formen H/D 19-033 2 2.22 222.222... Aplanatae BE Yarin kantıg ! D u W/D A. conica (23 a) 69- 80 31-48 0,45-0,60 aquatisch d.costats (23 b) 60—- 70 42- 48 0,63—0,70 aquatisch Sektion Carinatuer © Avcatinus (260,4) 77-116 32- 46 0,35-0,46 feuchte Moose Abb. 23: a. Arcella conica, b. Arcella costata, c. Arcella mitrata en @7 v) 2-9 25- 38 0,33 --0,41 seröphile Moose und Flechten Sektion Altaeı A. artocrea (27a) 180-200 46- 64 0,25-8,29 aquatisch, nasse D H H/D Sphagnen A.mitrota (23 c) 100-150 95-152 0,90-1,06 aquatisch, unter- A. dentaa (26b, 35) 123-168 38- 40 0,81-0,39 en (Moorge- wässer getauchte Sphagnen mem er = ae N I de) Adiscoides!) = _ 0,23—0,34 aquatisch und sehr En (280, 37, 38) nusse Moose j hralypora (206, 20) 120-125 0,20-0,39 Wusserpflanzen Anlnadat 5, Areetta megastoma 180-268 36-55 0,2 Wasserpflanzen (28a, 29a) megastoma, b, Arcella IV. Centropyxidne 31. Mundöffnung dreieckig mit abgerundeten Ecken. Schale mehr oder weniger halb- Kugel ou a Eh nm en men ne Trigonopyzis N ME nur I Art: T.arcula D 100-1504; H. 45-70 u; trockene Sphagnen, | Moose (30a, 10) - Mundöffnung anders . NR Bee 2 9. Abb Aue ; % Nundölfnung als Spalte ausgebildet 2 on Eh ee reale Nundöffnung rund, halbkreisförmig oder gelappt 2.2.20. 4 4 Nundöffnung gleichmäßig sichelförmig, parallel der Schalenwand verlaufend. In- H nere Lippe weit nach innen verlängert 2 oo oo. Plagiopyzxis 2 P.labiata D 66-88 jr; Sphagnen und Moose A P.eatlida D 90-110 je; trockene Moose (30c) P.declivis D 67-79 je; trockene Moose P. penardi D 73-8 jt; Wasserpfützen Nundöffnung spaltenförmig von der Form einer verlängerten 8. Deutliche Lippen- bildung mit zahlreichen Poren sw ER . . Zullinularia nur ] Art: B.indiea L 120-1801; B 150-220 4; Sphagnen und Moose (305, 72) ' Mundöffnung exzentrisch gelegen. Ventralseite der Schale zum Pseudostom hin #ingebuchtet. Schale mehr oder weniger unregelmäßig zusammengedrückt Centropyxis UG. Centropyxis 5.5, Nundöffnung zentral gelegen. Schale gleichmäßig gewölbt Centropyzis.UG. Cyelopyzis I, Centropyxis Mund weit nach vorn verschoben. Ohne Stacheln p Agun- nero. Sphag- nasse 4 L tisch phil nen Moose Abb. 31: a, Centropyxis aero] ‚hila, b. Centropyxis aerophila var. sylvatica, c. Centro- BEN Pyxis aerophila var. sphagnicola, d. Centropyzis orbieularis "serophila (31 0) 53-85 42-66 x Nr.sylvaiica (31 b) 68-102 63-85 x er ıphagnicola (31 c) 49-66 25-37 x | Sarbieularis (31 d) 100-140 x x io ans (32 c) 60-86 50-73 & | | ensrictu (32 u) 70-10 B-5 x xx Io aıystoma (32 b) 63- 95 36-64 x x ') Arı mit vielen Varietäten, die in Form und Größe sehr voneinander abweichen Deflandre 1928), Abb. 32: a. Centropyzis constrieta, h. Centropyais plätystoma, c. Centropyzis cassis 4 aqua- aero- Sphag- nasse E Bla phil Men Moon neuleata (33 c) 120-150 48-60 x x x woblonga (33 d) 106-140 95-110 x x x diseoides (34) 150-320 x ‚pinosa. 120-140 x hirsuta (33 b) 72-88 x ecornis (33 a) 190 - 240 x x glöba (33 e) 90-114 85-95 X Ce x z UC. Cyelopyxis D H ürcelloides (34 c) 80-110 x kaklii (34 b) 80- 85 55-60 x aurystoma (34 a) 60-66 49-52 x V. Difllugiidae Schale hitinoid, selten mit wenigen Steinchen heseizt. Querschnitt polygona] Sexangulario R 5. parvula mit Premdkörpern (35 b) . S, minutissima mit Fremdkörpern 113 u (35 c) $. polyedra ohne Fremdkörper L60—70 11; D 30-38 u (35 a) Schale mit Quarzkörnern, Diatomeen oder Detritusteilchen besetzt. Querschnit nicht polygonal 2 ee . Schale durch eine innere Scheidewand in 2 Kammern geteilt. Trennung oft durd äußere Furche erkennbar... 222222. . Pontigulasis P.bigibbosa L 170-225 je; Sphagnum (361) P.spectabilis L150 u; Sphagnum (36 b, 11) P.compressa L 110-140 u; Sümpfe P.bryophila 1100-125 zu; nasse Moose Schale ohne Trennwand... . . Abb. 3424 — 3 Schale an der Mündung mit deutlichen, nach innen umgeschlagenem Kragen. Ar der Ansatzstelle durch Ringfurche abgesetzt - 2. 2.2.2 2.2.2... Cucurbitel C.mespiliformis 1.125140 gt; aquatisch (35d, 13) 6 Schale ohne Kragenbildung . 2 oo ao oo Difflugie umfangreiche Gattung mit über 60 Arten ' " Abb. 33: a. Centropyzis ecornis, b. Centropyxis hirsuta, c. Centropyxis aeuleata, d. Centropys sculeata var. oblonga, e. Centropyxis gibba. Abb. 34: u, Centropyzis eurysioma, b. Centropys kahl, c. Centropyzis arcelloides, d. Ceniropyxis discoides. Abb. 35: u. Sexanguilaria polyedn b,Serangularia paruula, c. Sexangularia minutissima, d. Cucurbitella mespiliormis, Abb. EB a. Pontigulasia bigibbosa, b. Pontigulasia spectabilis | | Von uwer enge nauge sure. Mund Schalenbelag Verbreitung Größe BE EEE SER Schale kugelig Dilfugia corona (370) x x x = 150-200 D. globulosa x ER x en D.leidyi (37) x iR “90-110 D.lobostoma x x 100-125 D.tuberculata (37 b) x & x 140 D.urceolata (37 a) RR 2 xx 150-220 Schale birnen- oder Naschenfürmig D. bacillariarum x xxx 90-180 Abb, 38: a. Difflugia elegans, b. Di/flugia oblonga var. lacustris, D. bacillifera (38 e) x XXX 120-180 & Dilllugia bacillijera D.elegans (38 u) RK x x xx 85-10 D.oblonga (38b) X x %X 100-400 D. rubescens x x x 65-10 E Schale eifäörmig \ D.amphora (39 b) & x xx 85-2M D.gramen xx x 60- 9 D.lucida (39.4) x x 065-8 D.oviformis (39 c) : x 85-10 Schale zugespitzt D.acuminate (39 a) X X XXX 150-40 Abb. 39: a. Di/]lugia acuminata, b. Dij/lugia amphora, c. Dijflugia VI, Nebelidae oviformis, d. Difflugia lucida Schale aus quadratischen Kalk plättchen bestehend . . . . Paraquadruls P.irregularis mit quadratischen Kalkplättchen. L35-45 u; kalkhaltige Ce wüsser (40 c) P. penardi mit rechteckigen Kulkplättchen. 1,4653 11; (40 b) Schale nicht aus Kalkplätchen aufgebaut . 2 2 2222. Schule hıyalin ohne Struktur oder nur fein gepunktet Schalen mit deutlicher Struktur. (Idiosomen oder Belag m . Schale eiförmig, nicht zusammengedrückt 2 2 2.2.2... Leptochlamg nur ] Art: Z, ampullacea L48—55 1; zwischen Algen Schale stark # komprimiert. Mund endständig, schmal elliptisch . Hyalosphenis HR. elegans mit Hals. Oberfläche buckelig, L90-— 110 2; nasse Sphagnen (41 a, 17) 2 Xenosomen) . . 4 ü Abb. 40: a. Quodrulella symmetrica, b, Paraquadrula penardi, ©. Paraquadrula irregularis Ag en sun a sau a, Msse SplIagnen (44h, 16,45, 51) H.subflava eiförmig, verdiekter Mundrand, L57—- 70 1; Moose (41, 20) A. cuneata keilfürmig, ohne Poren, L 70-75 jr; Seentiefe, Sphagnum (41) 4. Schale breit sack förmig, farblos oder braun bis violett. Bedeckung endogen trockene Sphagnen, + Fremdkörper u 02000 ie ne - Schale + Naschenförmig, farblos oder gelblich. Bedeckung aus endogenen Plän. chen oder Schuppen... 2 2 2 0 nn Be: Abh. 41: a, Myalosphenia elegans, b. Hyalosphenia papilio, c. Hyalosphenia cuneata, d. Hyalosphenia subjlava 5. Mundöffoung gerade Spalte bildend. Bedeckung mit Quarz besonders an der Spitze der Schale BE Dann are nen nur Heleopera \ HM. petricolaL 70-135 1; farblos, viel Fremdmaterial, Moose, Sphagnum (42 4) SH. peiricola var. amethystea L 110 7; violett, Scetiefe CH roseaL95—130 je; weinrot mit gelber Lippe, Sphugnum (42c, 14) HM sphagni“L 80 — 130 z; gelblich, wenig Fremdmaterial, Sphagnum (42 b, 15) Hsylvatiea L 50-15 ja; durchsichtig > fm ah > Mundöffnung elliptisch. Schale am Pseudostom verdickt, violett nur 1 Art: 4. cyclostoma L 135175 z1; Sphagnum, Moose . Äwerinzewia e RN. 4. Schale spiralig eingerollt mit tubusartigem ar E* nsatzstück für das Pseudostom Lesquereusia L-spiralis mit wurmförmigen Plätichen L 100-1504; Schlamm, Sphagnum (43a, 19) x I modesta mit Quarzbelag 95-150 u; Schlamm, Sphagnum (43 b) I. epistomium Hals flaschenfürmig L 90-125 zu; Sphagnum (43, 18) Schale nicht spiralig gedreht, sondern Haschen- oder birnenförmig, schr oft seitlich komprimiert . me mnaue 1. vwasc a yuauaıswien FINLENEn . . nn nnn. Quadrulella Q. symmetrica L68—120 zu; sehr nasse Moose und Sphagnum (40 a, 22) - Schale mit anderer Struktur Nebela Abb. 43: a. Lesquereusia spiralis, b. Lesquereusia modesta, c. Lesquereusia epistomium I. Pseudostom kragenförmig gewulstet. Schale grau, undurchsichtig: N. griseola 1.6797 y; B 45-65 z1; nasse Sphagnen (47 e) Il. Pseudostomrand aus dicken Kieselschuppen. Schale grau, undurchsichtig: N. vitraea Plüttchen mit Eckenverstürkung, L155 258 1; B 120-140 4; Gebirgsseen N. dentistoma Vlättchen ohne Eckenverstärkung, L66- 115 11; B 60-90 u; nasse Moose, Sphagnen (44 c) Abb. 44: a. Nebela lagenifor- mis, b. Nebela wailesi, c. Ver bela dentistoma III. Schale mit Aaschenförmigem deutlich abgesetztem Hals: N. lagentjormis Mundlippe fehlt, L119--131 4; nasse Moose und Sphagnen (44 a, 29) N. wailesi Mundlippe kräftig entwickelt, 1.75 — 100 y1; trockenere Moose und Sphagnum (44 b) IV. Schale mit dickem Wulst am Seitenrand: N. galeata lüngliche Schalenform, L 180-200 4; B 98-114 a; nasse und untergetauchte Moosc und Sphagnen (45 c, 21) V. Schale mit lamellenartig dünnem Seitenkiel: N. carinata mit breitem Seitenkiel, L 167-230 41; schr nasse Sphagnen (45 b, 28) N. marginata mit schmulem Seitenkiel, 1. 140-170 y; schr nasse Sphagnen (45 a, 26) 47 Abb. 45: u. Nebela marginata, b. Nebela carinata, c. Nebela galeata VI. Schale ohne deutlichen Hals, ohne Kiel oder Wulsı: l. mitPoren: N. tina hreitrund, wenig Struktur, L 76-92 72; feuchte Moose und Sphag- nen (47a, 23) N. militaris Mund tief eingebuchtet, L50- 72 15 feuchte Moose und Sphag nen (47 b, c, 27) BE el de d . Abb. 46: u. Nebela penardiana, b. Nebela speciosa, c. Nebela tubulosa, d. Nebela collaris N. tubulosa Schale bauchig, L 190-215 1; submerse Moose und Sphagnen (46.6, 24) N. speciosa Schale schlank, Mundlippe undeutlich, L 236 — 272 ya; sehr nasse Moose auf Mooren (46. b) N. penardiane Mundlippe deutlich, L 140-175 11; schr nasse Sphagnen (46) = WO is (Seitenansicht), c. Nebela Abb. 47: u. Nebela tincta, b. Nebela mitit mmilitaris, d. Nebela parvulg, &. Nebela zriscola 2. ohne Poren: N. collaris Pseudostom vorgebogen, L 94 — 184 4; in Moosen yud Sphagnen häufig (46) N. parvula Pseudostom gerade, L 78-90 1; (474, 25) Sphagnen und Waldmoose }. Dehale mit Aenosomen besetzt, halbkugelig oder eiförmig . . . . Phryganella Ph. nidulus fast kugelig D 160 — 220 st; Sümpfe (48 a) Ph. kemisphaerica halbkugelig D 35—67 u; Sphagnen, Moose (48 b) Ph. paradoxa eiförmig L 20-42 4; Wasserpflanzen, nasse Moose (48 c) - Schale chitinoid, ohne stärkeren Xenosomenbesatz : Su er Abb. 48: a. PAryganella nidulus, b. Phryganella hemisphaerica, c. Phryganella paradoxa 2. Schale eiförmig oder kugelig, nicht zusammengedrückt, nur ausnahmsweise mit kleinen Xenosomen besetzt . . 2 2 222222... Difflagiella nur 1 Art: D. apiculata L 40 4; B 30 4; zwischen Algen - Schale im Querschnitt nicht kreisrund, glatı chitinoid 3 3. Mundöfinung endständig . 2 20222222222. Crypiodifflugia €. sacculus birnenförmig L 20-30 44; untergetauchte Sphugnen (49 a) ©. compressa Schale zusammengedrückt, farblos, L 12-18 u; Wasserpflanzen Abb. 49: a. Cryptodifflugia sacculus, b. Cryptodijjlugia oviformis, c. Wailesella eboracensis €. oviformis Schale eiförmig, gelb-braun, L 15-26 u; Wasserpflanzen, Sphagnen (49) > Mundöffnung auf Ventralseite verlagert © 2 222222220. Mailesella nur 1 Art: I. cboracensis 1. 24—28 j1; nasse Moose und Sphagnen (49 c) VIIT. Euglypbidae \. Mundöffnung nicht genau endständig, sondern unter- oder seitwärts verschoben 2 > Mundöffnung genau endständig 2 22 co van a ! Grospletsch, Wechseltlerchen 49 ssvuaı, sich gegenseitig nicht bedeckend Erwin >. Corythion = rückt, Mund seitenständig. Moose, Sphagnen (50 a) ee Li Le I, C. dubium zusammen €. pulchellum wenig z ammengedrückt, Mund endständig. Moose, Sphagnen Fee \ (50 b) = Nundöffnung weit ventralwärts verlagert. Schalenplättchen rund, sich gegenseitig ® bedeckend 2 2... . 2.2. Trinema phagnen Sphagnen (50 c, 39, T. lineare schmalelliptisch L 21-45 4; B 10-21 7; Moose T. enchelys breit-clliptisch L 45 - 125 #1; B23—29 1; Moose, n) : r. Einen Tnelin Breite mehr als Ye Länge, L 43-6046: B 21-36 115 Moose, | # Sphagnen 3. Hinterende der Schale nit welt ausgezogener Spitze 2. Pareuglypha nur Art; P.retieulata L 60-8041; Wasserpflanzen (51 d) - Schale ohne solche Spitze . . EEE Pr ER . Br ı _, 4 Mundöffnung mit kragenförmigem, schuppenfreiem Rund Bu sl - Mundöffnung ohne Kragen oe oo. ee fi 5. Mundsaum glatt, ohne Zühnelung . . Sphenoderia f 2 Slenta Schale rund, kleine Pläuchen, L 30-70 1; Moose, Sphagnen (51 «) $.fssirostris Schale eiförmig, große Plättchen, L 28-34 u; nasse Sphagnen und f Moose (51 b) j Mundsiom gesähnelt . ces. Pracheleuhile mr l Art: T. dentuta L 44-66 31; Wasserpflanzen, nasse Moose und Sphagnen # (51a) Mundsaum mit spitzen Schuppen besetzt oder selbst gezähnelt . 2.2... 7 Mundrand mit ganzrandigen Mundplättchen. Schale komprimiert . “ Placoeista P-spinosa Schale ınit paarweisen Dornen, L 100-155 12; nasses Sphagnum (d%e, 16) P.tens Schale ohne Dornen, L 65-75 14; Seen (52.4) #1. Mundsaum gezühnelt. Schale stark komprimiert, meist hräunlich gefärbt. Keine Siacheln vorhanden 222. ee Assulina A.muscorum Schale meist braun, L35—60 1; Moose und Sphagnen häufig (52a) d.seninulum Schale farblos bis braun, L 658-105 u; Mgose und Sphagnen | häufig (52 b, 32) : Yundöffnung mit gezähnelten Schuppen besetzt. Schale rund oder mäßig kompı miert, häufig mit Stacheln besetzt . , . x ee 0. Euglypha 0 & ea \ Ga Nee: Teumermz Schale im Querschnitt rund. Mund rund Pcantkophora breitellipisch, meist ohne Stachel, L 60-100 yr; nasse Moose, Wusserpllanzen (53 e) P-flifera einige lange Stacheln am Schalenrand, L 55-701; Sphagnen, Moose, Wasserpflanzen (53 d) { E.eristeta Schalenspitze mit 3--8 Stacheln, 1. 33-80 ge: Sphagnen (531) %or Abb. 50 a — er Aer A Al. 50: a. Coryihion dubium, b. Corythion pulchellum, &, Trinema enchelys. Ahb.5 b Tacheleuglspha dentata, b. Sphenoderia fissiroseris, c. Sphenoderin lonta, d. Pareuglyphe ieulata, Abb. 52: a, ‚dssulinu muscorum, b. Assulina seminulum, c. Placocista sninsn, Pacocista Iens. Abb. 53: a. Euelypha brachiata, b. Euglypha tubereilata, c. Eugiypie R filgero, d. Euglypha filifera, e. Euglypha acanthophora, 1. Buglypha eristata Alb, Sk: „ Eualypha strigosa, b. Euglypha compressa, c. Euglypha Inevis, d, Euglypha rotunda 5ı ahere.i E. brachiata mehrere lange Stacheln am Hals, schildförmige Schuppen, i. 105 bis 12070; sehr nasses Sphagnum (53 a) E- aspera rauhe Schale, schildförmige Schuppen. L 135-170 y1; Seen Fscutigera glatte Schale, 2 Reihen Mundplättchen ohne Stadien, L 77 bis 88 zu; Wasserpflanzen (53) *. tubereulata,ohne Stacheln, L 45-100 z1; verbreitet (535) le zusammengedrückt, Mund rund 7 strigosa,verdickte Mundplätichen, L 50-85 11; Moose (540) " rotunda dünne Mundplättchen, klein, L. 22-82 yt; nasse Moose (54 4) *) Schale zusammengedrückt, breit elliptisch, Mund oval £.Iaevis ohne Stacheln, L 30-60 12; Sphagnen, Moose (54 c) B-eilieta mit zahlreichen kurzen Stacheln, L 60-100 je; nasses Sphagnum, Moose, Wasserpllanzen (50) FE compressa seitlich stark ausammengedrückt, L 70-130 11; Sphagnen, Was- serpflanzen (54 b) IX. Cyphoderiidae DB: 1. Pseudostom bei Lebendbeohachtung mit tellerartigem Kragen, Schalenquerschnitt (reieckig oder abgerundet. Oberflicche mit unregelmäßigen, bisweilen runden Plätt- chen besetzt 2.2... hm ns 222. Campascus € triqueter 190-120 3; Seen (55. d) EC. minus L 50-60 1; Seen (53 © = Preudostom ohne Kragen. Schale im Querschniut rund. Oberfläche mit kleinen Kunden oder elliptischen Pläutchen best . 2 oo oo. . + Cyphoderia & ompulta abgerundetes Schalenende, L 100 — 180 1; Seen (55 a, 30, 31) €. laevis abgerundetes Schalenende, 1,30 S © trochus Schalenende zugespitzt, L11Q 25 Socn ( X. Paulinellidae ur 1 Gattung mit 1 Arı Paulinella Chromatophora, 1.20 30 z1; Wasserpflanzen (57) XL Amphitremidoe wur 1 Gattung eh oe eh m en Ampkltieind Manche Autoren haben 4. lavum als selbständige Gautung Direma abgetrennt) 4.favım Schale zylindrisch ohne Xenosomen. Hals fehlt. L 50-75 ft; schr nasse Sphagnen (56 u, 43, 45) Awrighiunum Schale mit Nenasomen. Mund mit Hals. L 6070 u; schr nasse Sphagnen (56, 44) #erostoma Schale mit Xenosomen. Mund ohne Hals. L 45-65 je; schr nasse Sphagnen (565) ‚phoderia ampulla, b. Cyphoderia laevis, c. Cyphoderia trochus, d. Campascus Campascus minulus. Abb. 56: a. Amphürema flavum, b. Amphitrema stenostoms, g. Amphitrema wrightianum sAmpätrema wrigTtianum a =———z Abb. 55 a—e NIE. Gromiidae Schale aus 2 Schichten bestehend, deren äußere von stäbchenartiger radialer Struktur ist em“ ® oo. e ze “.. . Gromia 6. fhurfalis hreit oval, L 100 1: Seen - Schalenstruktur anders . um y ce 2. Schale fest. homogen mit Fremdkörnern oder dreieckigen Plättchen besetzt 3 > Schale fest oder biegsam, glatt, mit Stäbchen oder gepunktet. . 8 3. Schale halbkugelig, hyalin, mit offener Unterseite... . “0. Frenzelina F.reniformis 1. 26-30 u; Seen (57b) = Schale kugelig oder ei- his birnenförmig . ae #. Mundöflnung elliptisch mit hyalinem Kragen... . .. - . Nadinella nur l Art: N, tenella Seen (57 ec) - Mundöffnung ohne Kragen 5 5. Mundöffnung spaltenförmig . . 6 - Mundöffnung rund oder elliptisch we 7 6. Pseudostom garade Spalte bildend, nicht eingesenkt. Schale seitlich zusammengedrückt Clypeolina nur | Art: C. merginara mit breitem Kiel, L80-— 140 u; Seen (57 d) Pseudostom spaltenfürmig, aber eingesenkt. Schale eiförmig, hyalin Capsellina €. bryorum 1 35-40 jı; Moose . Schalenform an Difflugia erinnernd g im Pseudodijflugia „archeri Schale dicht mit Xenasomen, L 80-100 u; Wasserpflanzen, Seen P-fascieularis. An Mundöffnung Bündel von Xenosomen, L 30-40 40; Schlamm, Wasserpflanzen (58 b) Pgracilis wenig Xenosomen, L 35-50 11; Schlamm (58 a) E - Schale kugelig, mit dreieckigen Plätichen bedeckt. Mund rund, klein... 000 Eugenia 9. Plasma ohne Phacosomen . . 2 2 2.222 = Plasma mit Phasosomen u. 22 9. Schale mit kleinen Xenosomen oder Härchen bedeckt . . . .. Diaphoropodon = Schale seitlich komprimiert, fein gepunktet, nur selten Kenosomen Plagiophrys nur 1 Art: P, parvipunetata L 50 u (. Phaeosomen im ganzen Plasma verteilt 2 2.2 Lecythium > Phaeosomen aequatorial stark angereichert . Chlamydophrys Kleine Formen L 15—40 u XIL Allogromiidae ; 1. Pseudostomstiel in der Längsachse der Zelle oder fehlend - Pseudostomstiel asymmetrisch ee j;}. Pseudostomstiel vorhanden, evil. von einer hıyalinen Einsenkung umgeben . Fseudostom fehlend, Pseudopodlien an Schalenmündung entspringend Pleurophry P.sphaerica 30-50 11 (594) en ‚Alb. 57:0. Paulinella chromatophora, b. Frenzelina reniforsuis, c. Nudinella tenella, d. Clypeo- ‚Im harginate. Abb. 58: a. Pseudodilflugia gracilis, b. Pseudodi/Jlugia faseieularte Abb. 59: A Plogromia genuma, b. Lieberkühnio paludosa, c. Allogromia fuviatilis d Pleurophrys sphaerica Abb.57 ad Abb. 59 a—d Abb. 58 a—b er XV. Mierocometesidae “ u nern 6 Väralieberkühnie P. elegantula 130-100 1; humoser Schlamm,-Teiche a : = Pseudastom nur aus einfachem Loch bestehend . Senn. . Allogromia 1. Schale abgerundet oder vieleckig mit 3— 5 Öffnungen . . . . . Microcometes A Suviatilis 150-250 11 (59 c) A. paludosa D 7—22 7; . EEE — Schale nur mit 2 Öffnungen . . . .. BE. mus äkken * Schale chitinoid, biegsam. Psendostom mit seitlichem Septum . . Lieberkühnia Bu . . 1. paludosa L 150-400 x (59 b) 2. Schale unregelmäßig kugelförmig oder eckik . 2 222. Pseudoditrema = Schalentarr P. mierous L 10-14 4; Teiche ne = Schale gleichmüßig kugelig, hyalin, ohne Fremdkörper . . 2. . Diplophrys D. archeri L 12—20 14; Schlamm, Wasserpflanzen. System der Hnırozoa Die Ordnung der Heliozoen stellt durchaus keine einheitliche Gruppe dar, deren systematische Zusammenhänge vollkommen geklärt sind. Ihre Klassifikation entbehet weitgehend der natürlichen Grundlage, eine Tatsache, die schon verschiedentlich zur Neubearbeitung der Systematik Anlaß gegeben hat. Die übliche Aufteilung in vier Unterordnungen (Aphrothoraka, Chlamydophora, Chalaroıhoraka und Desmotho- zaka), die sich auf die Hüll- und Skeletbildung stützt, wurde mehrfach umgeündert. Nach der Auffassung von Valkanow (1940) ist eine Unterteilung der eigent. lichen Heliozoen in zwei Unterordnungen (Actinophrydia und Centrohelidia) ange- bracht, wobei das Vorhandensein einen Zentralkorns eine Rolle spielt, währen andere, bisher zu den Heliozoen gestellte, Gruppen ausgeschieden werden. Bei der Abb. 60: n. Allelogromia linearis, b. Allelogromia squamosa, c. Allelogromia brunneri I. Actinophrydia (Axialfäden inserieren am Kern oder endigen frei an der Grenze zwischen Ekto- und Entoplasma). 1. Gattung Actinophrys 2. Gattung Actinosphaerium. 1 8 Schale eiförmig, asymmetrisch, schr dick, aus 2 Schichten bestehend Diplogromia we 1 Artı D. gemma L 200-600 72; Seen (59 0) = Schalenform wechselnd, stets symmetrisch. Schale meist dünn . Allelogromia A. brunneri 160-250 ze; Seetiefe (60c, 40) A.squamosa L 100-800 st; Sectiefe (60 b, 33) I. Centrohelidia (Die Axialfäden inserieren an dem Zentralkorn). . Gattung Raphidiophrys . Gattung Raphidocystis. A.nigricans L 220 Schlamm, Wasserpflanzen 1. Gattung Astrodisculus d.linearis 1220-33 ufer (60u) 2. Gattung Heterophrys 3. Gattung Lithocolla . \ 4. Gattung Acanthocystis KIV: Mierogroratidne 5. Gattung Pinaciophora 1 Schale mit Septum 2 2220. rn 6. Gattung Pinacioeystis > Schale ohne Septum 22220000.) eh 7. Gattung Pompholyzophrys 8 9. 2. Septum asymmetrisch . . . . a Seen. . Microgromia 5 - Septum symmetrisch . Burn er De: en. . Belaria Mr 1 Art: B. bicorpor LI1- 16a; Weiterhin sind in der Bestimmungstabelle einige Gattungen enthalten, die zu den . Nur 1 kontraktile Vakuole . . 5 Se ee » . Apogromia Desmothoraka gehören, einer Gruppe, die von zahlreichen Autoren zu den eigent- = Mehrere periphere kontraktile Vakuolen Senne. Heterogromia lichen Heliozoen gerechnet wird, während Valkanow sie zu den Granoreticulosa nur l Art: A. intermedia L 10-11 ku gestellt schen möchte. s7 b . Hülle mit zwei verschiedenen kieseligen Skelettelementen: tangentialen Schup- pen und radiüren Stacheln . 8 en Em Ber Acanthocystis Nur eine Art von Skelettelementen vorhanden . 2222222... + Kieselelemente endogener Herkunft, mit regelmäßiger Form u a en Kieselelemente fremder Herkunft, von unregelmäßiger Gestalt... .... 13 Hülle aus runden oder ovalen Schuppen bestehend Pinaciophora 2 58 . Schale ungestielt, ıniı kleinen Lö ‚ Nur 1 zentraler Kern vorhanden - Plasmatische Hülle + schleimig, in die die Skelettelemente lose eingebettet sind 8 ‚ Skelettelemente meist spindelförmig und an der Basis der Axopodien herauf. . Plasma mit großer gelber Ölkugel Schlüssel der Gattungen und Arten Körper nackt oder mit Schleimhülle verschen ee Körper mit chitinoicder, durchlöcherter Kapsel umgeben, die oft deutlich gestielt chern versehen. Exzentrische Lage des Kernes Choanorystis Schale deutlich gestielt . Fire Be Denen Schale farblos, von polygonaler Form, mit vielen kleinen Öffnungen zum Durchtritt der Pseudopodien. Stiel massiv und kurz en Hedrioeystis Schale gelb oder brüunlich, & kugelig, mit großen Öffnungen. Stiel hohl und ziemlich lang er Der Clathrulina Plasma nackt. Achsenfäden der Axopodien nicht un einem Zentralkorn end gend un Se Plasma mit Schleimhülle und evtl. an einem Zentralkorn endigend Skelettbildungen. Achsenfäden der Axopodien Actinophrys Zahlreiche, im Plasma verteilte Kerne vorhanden Actinosphaerium Körper mit dicker Schleimhülle, ohne Skelettelemente; Scheidung von Mark- und Rindenschicht undeutlich i Astrodisculus Körperhülle mit Skelettelementen . . » nee Körperhülle mit tangentialen, dicht gelagerten Skelettelementen, die miteinander verkibtebisind.. : . 2 0m ee 10 R Skelettelemente chitinartig, tangential angeordnet und sich gegenseitig fast be rührend & En en Heterophrys Skelettelemente kieselig Be Raphidiophrys Raphidocystis steigend aa aan Skelettelemente von sehr verschiedener Form Hülle aus hohlen, kugeligen Perlen gebildet . Pompholyxophırys Elaeorhanis Plasma ohne solche Ölkugel Lithocolla Acanthocystis Radiäre Nadeln am lebenden Tier nicht Sichtbar oo Radiäre Nadeln sichtbar... 2.2... Ren Durch Zoochlorellen grün gefärbt, Axopodien schr fein. D: 12-204; Klein gewässer Du: au io. A. mimetica - Nadeln gebogen. D: 18-23 u Abb. 61: a. Acanthocystis lubibunda, b, Acanthocystis erinaceus ©. Jcanthocystis spinifera, d. Acanthocystis rubella Plasma rötlich gefärbt, Axopodien kurz und breit. D: 23—27 u; Secufer A.rubella (61d) - Zwei verschiedene Arten radiärer Nadeln (lange und kurze) ..2.2.... 4 Alle Nadeln gleich lang . . . . us - Nadeln deutlich gegabelt; meist mit Zoodhlorellen. D; 50-70 u; Wasserpflanzen, Sphagnum U a re A. turfacea Nadeln ohne gabelförmige Spitze; ohne Zoochlorellen. D: 40 — 60 u; Wasser- pflanzen, Sümpfe ern as Fe A. spinifera (61 e) A. erinaceus (61b) Nadeln gerade... oo 2200000. . 6 Nadeln zylindrisch, am Ende nicht zugespilzt . 2... ee sn T Nadeln zugespitrt nn 8 ! } Ä | ! — Nadeln viel länger. Plasma bl use. Di By . A. tongıseta (62a) lich. D: 13-16... . A. pantipoda (626) ®. Nadeln unten mit rundem Kopf. D: 28-354... . . A Iubibunda (61a) - Nadeln unten zu flachem Kopf erweitert .. an 29 9. Nadeln fein, Plasma bläulich. D: 15-202 . . 2... A. myriospina (62 c) = Nadeln dornenförmig, kräftig. D: 35—45 u; Wasserpflanzen A. aculeata Actinophrys Kugelige Gestalt. Pseudopodien nach allen Seiten ausstrahlend. 1 zentraler Kem, bis zu dessen Rand die Achsenfäden reichen. 1. Vakuolen der Rindenschicht entlang der Pseudopodien über die Oberfläche heraus. ragend. D: 25-30 u; Sümple 2.2 22.2.2.2.0.. A vesiculate (63a) = Vakuolen nicht vorstehend. Lediglich pulsierende Vakuole stark ausbuchtend. Axopodien dünn und sehr lang. D: 30:-50 (120) zu; zwischen Wasserpflanzen, in Sphagnum und Kleingewässern häufig . 2. oo... dor (63b) Actinosphaerium Kugelige Form, Rindenschicht mit + regelmäßig angeordneten Vakuolen. Achsen- fäden der Pseudopodien wenig über Ektoplasına herausragend. Zahlreiche Kerne. 1. Große Form D: 200-300 1; schr zahlreiche Kerne (bis 300) und große Axo- podien, ziemlich kurz. Wasserpflanzen, Schlamm, Plankton . A. eichhan (64 2) = Kleine Form 70-802; Kerne weniger zahlreich, Axopodien schr lang (bis 4-facher D) . A. arachnoideum (64 b) Astrodisculus 1. Schleimhülle am Rand mit zahlreichen Zacken versehen. D: 42 1; See A. laciniatus (65 b) — Schleimhülle glatt, ohne Zacken. 1 exzentrischer Kern. D: 25-30 u A. radians (65 a) Choanogystis nur 1 Art: Ch. lepidula; mit trichterförmigen Fortsätzen. D: 13 4 (66d). Clathralina 1. Hüllkugel mit sehr großen Löchern versehen. Umriß rund oder polygonal. D: 60-90 4; kleine Gewässer, Sümpfe nenn. C.elegans (66c) — Hüllkugel mit kleinen Löchern, so daß breite chitinige Streifen erkennbar sind. D: 26-33 u; Kleingewässer ernennen. C.cienkowskü Abb. 62: a. Acanthocystis longiseta, b. Acanthocystis pantipoda, c. Acanthocystis myriospina. Abb. 63: a. Actinophrys vesiculata, b. Actinophrys sol 60 Abb. 63 a—b 61 Abb. 64: a. Actinosphaerium eichhornt, b. Actinosphaerium arachnoideum Elaeorhanis nur 1 Art: E. cincta, Hülle aus Diatomeen und Kieseln aufgebaut. D: 50-60 u; zwischen Wasserpflanzen (65 c). Hedriocystis !- Kapsel deutlich polygonal mit abgerundeten Ecken. D: 20.35 u; Sumpf H. pellueida (66 a) = Kapsel schr zart mit polygonalem Rippenwerk. D: 25 A; Sumpf H. reticulata (66 b) Heterophrys 1. Schleimhülle nur gering entwickelt od podien. D: 11-151 . - Schleimhülle dicker . . er nicht wahrnehmbar; sehr lange Axo- H. glabrescens (67a) ? Außenrand der Schleimhülle fein gefranst . = - Außenrand der Schleimhülle nicht gefranst BT 3 Plasma ohne Zoochlorellen, Axopodien zahlreich, D- Ba 2:... HB radiate — Plasma mit Zoochlorellen. Axopodien in geringer Zahl. D: 604... H.viridis 4. Kontraktile Vakuolen fehlen ; steis zahlreiche Zoochlorellen. D: 65-80 yu; Sec- ufer, Wasserpflanzen . . de ka ang > Hu myriopoda (675) = Kontraktile Vakuolen vorhanden. Kleine Form. D: 35%... H.fockei (670) Zn Abb. 65: a. Astrodisculus radians, b. Astrodiseulus laciniarus, c. Elaeorhanis eincta. Abb. 66: % Hedriocystis pellucida, b. Hedriocystis jeieulata, c. Clathrulina elegans, d. Choanocystis lepidula 62 Abb. 65 a— d Abb. 66 a- 63 Abb. 68 a—c Abb. 69: u. Raphidiophrys elegans, b. Raphidiophrys pallida Lithocolla 1. Hülle sehr dünn, membranartig; Plasma gelblich. D: 18 12; Seeufer L. flavescens - Hülle dick, mit größeren Fremdkörpern.. . . . . u memnn 2 2. Große Form mit rötlich gefärbtem Plasma. D: 35-45 u; Seen L. globosa (68 a) - Kleine Form mit gröberen Freimdkörpern. D: 15-304; Seen . . . L.apsteini Pinaciophora nur 1 Art: P. fluviatilis. Entoplasma rotbraun. D: 45-50 4 (686). Pompholyxophrys 1. Kieselperlen der Hüllschicht rund . 2 2 2 22222. 2 - Kieselperlen eiförmig. D: 26 u; ümpfe . P. onuligera 2. Kieselkugeln äußerst klein und in mehreren Lagen. D: 30-40 u; Sümpfe P. exigua — Kieselkugeln größer (2—4 1), in 3 Lagen angeordnet. D: 25—30 2; Teiche und Simple „2.2.2... : P. punicea (68 c) Raphidiophrys 1. Koloniebildende Formen 2 2 2222 n nn — Nicht koloniebildende Formen . 2... 2222222 nenn. Abb. 67: a. Heterophrys glabrescens, b. Heterophrys myriopoda, c. Heterophrys fockei Abb. 68: a. Lithocolla globosa, b. Pinaciophora fluviatilis, c. Pompholyxophrys punicea 5 Grospietsch, Wechseltierchen 65 66 Abb. 70: a. Raphidocystis glutinosa, b. Raphidocystis stellata, c, Raphidocystis tubifera - Kolonien dicht. Zoochlorellen vorhanden. D: Individuen 60 —90 K, Kolonien 150 bie 190 1; Schlamm in Sümpfen und Gräben . 22 2.2.2... R eiridis Kolonien locker. Zoochlorellen fehlen. D: 30.2; Wasserpflanzen und Schlanum R. elegans (69 a) - Kieselelemente gerade und sehr klein, fast unsichtbar. D: 13 ‚2; nasse Moose in BEESSEDE N. . 00mm brund Kieselelemente gekrümmt und lang. D: 56-70 1; zwischen Wasserpflanzen R. pallida (69 b) Raphidocystis Kieselelemente gleichartig nadelförmig. D: 15-22 1. R. simplex Kieselelemente aus 2 verschiedenen Sorten... - Kieselelemente klein und trichter- förmig, andere lange Röhren. D: 18 bis 25 u; Seen L. lemani Kieselelemente gabelförmig, andere von wechselnder Form. D: 124; Gräben und Sümpfe R. glutinosa (70 a) Kieselelemente röhrenförmig, andere sichelförmig. D: 18 u; Sümpfe R. tubifera (70 c) Kicselelemente dünne Nadeln, an- dere perlenförmig, in Schleimhülle. D: 12/4; Seeufer R. stellata (70 b) Geographische Verbreitung Die frühere Anschauung, alle Süßwasserrhizopoden hätten ohne Ausnahme eine weltweite Verbreitung, seien also Kosmopoliten, gilt heute nicht mehr. Ob die nackten Amöben und die Heliozoen tatsächlich Kosmopoliten sind, läßt sich bei der geringen Zahl der vorliegenden Beobachtungen allerdings nicht sicher sagen. Für die Thek- amöben jedoch haben die umfangreichen Untersuchungen der letzten Jahrzehnte ge- zeigt, daß es neben einer im Vergleich zu anderen Tiergruppen relativ großen Zahl von Kosmopoliten auch Arten gibt, die an bestimmte Verbreitungszonen gebunden sind. Auf Grund seiner eigenen Untersuchungen und der Auswertung der vorliegen- den Literatur hat sich Decloitre (1953) mit diesen Fragen eingehend aus- einandergesetzt. Er unterscheidet verschiedene Verbreitungsgebiete, für die er die harakteristischen Arten angibt, und die er wie folgt aufteilt: 1. Temperierte Zone der Nord- und Südhemisphäre (Arcella costata, Cryptodifflugia sacculus, Dijflugia bacillariarum, D. elegans, Euglypha armata, Heleopera petricola major, H. sphagni, Pareuglypha reticulata, Phryganella nidulus, Pseudodijflugia fascicularis, Wailesella eboracensis u. a.) 2. Temperierte Zone der nördlichen Halbkugel (Diffugia bicornis, D. curvicaulis, Nebela carinata, Pontigulasia bryophila u. a.) 3. Temperierte Zone der südlichen Halbkugel (Eryptodifflugia valida, Nebela cockayni) 4 Temperierte Zone der Nordhalbkugel und inter- tropische Zone (Arcella artocrea, A. gibbosa, A. mitrata, Campascus minutus, Centropyzxis cassis, C. gibba, Corythion dubium, C. pulchellum, Cucurbitella mespiliformis, Difflugia bacillifera, D.crassa, Heleopera petricola amethystea, H.rosea, Lesquereusia epistomium, Nebela barbata, N. flabellulum, Paulinella chromatophora, Placocista spinosa u. a.) 5. Temperierte Zone der Südhzlbkugelundintertropische Zone (Arcella angulata, A. crenata, A. papyracea, Centropyxis impressa, Nebela certesi, N. martiali, N. murrayi, N. vas) 6. Intertropische Zone (Arcella lobostoma, A.triangularis, Centropyzis aculeata tropica, Quadrulella tropica). Diese Übersicht zeigt deutlich, daß eine Reihe von Thekamöben lediglich auf der Nord- oder Südhemisphäre vorkommt, wogegen andere nur in den gemäßigten Zonen. der einen oder anderen Halbkugel verbreitet sind oder nur in den tropischen Ge- bieten leben. Decloitre hat auch versucht, einzelne Provinzen nach ihrem Anteil an Thekamöben-Arten zu charakterisieren. Seite Erkenntnisse sind in der folgenden Tabelle zusammengefaßt: ® 67 ® “ « s 8 2 & 475 AS 2:® = = Ed 5 5 2 EN EN sn = = u = ©. Ca 8 = an F € Ei Era a E & 2 22 22 82 3 3 % 9a % %o %fo % %o Arcella 18 10 5 3 1 4 1 Centropyzis 12 5 3 ® 3 1 3 Difflugia 28 25 8 2,5 5 6,5 3 Euglypha 12 6 6 3 3 4 5 Heleopera 3 @ 2 1 1,5 0 1 Hyalosphenia 3 2 1 0,5 0,5 0 0,5 Lesquereusia 3 2 0,5 0,5 0,5 3 0 Nebela 20 12 10 5 6 2,5 6 Sphenoderia 3 T 0,5 0 0,5 2 1 Trinema 2 1 0,5 1 0,5 0,5 0,5 Alle diese Angaben sind nur als erste Versuche aufzufassen, und erst zukünftige Untersuchungen werden zeigen, ob diese Werte überall den Tateachn entsprechen, wie überhaupt betont werden muß, daß alle biogeographischen Diskussionen über die Rhizopoden noch in vollem Flüsse sind (vgl. auch van O ye 1944 und 1956). Ökologie ‚eichend Wasser zur Verfügung steht, können sie sich entwickeln. wohei allerdings die Menge des benötigten Wassers außerordentlich verschieden ist, Viele Artan sind schon mit sehr geringen Feuchtigkeitsmengen zufrieden und übersichen auch ha, fristige Austrodknungen; die meisten aber benötigen dauernd feuchte bis nasse Sul strate, und manche Arten kommen ausschließlich in größeren Gewässern vor Entgegen der früher weit verbreiteten" Anschauung, alle Rhizopodenarten kämen an den verschiedensten Standorten vor und seien daher als Ubiquisten aufzufassen, weiß man heute durch zahlreiche Untersuchungen, daß auch die Angehörigen dieser Tiergruppe sehr unterschiedliche ökologische Ansprüche haben, Vor allen gilt das für die Gruppe der Thekamöben, wogegen über die nackten Amöben bisher nur spärliche Angaben vorliegen. Audı über die Ökologie der Heliozoen kann man nur sehr wenig aussagen. Es scheint daher vorteilhaft zu sein, zunächst diese beiden letzteren Tiergruppen kurz zu streifen und erst im Anschluß daran über die schr fein differenzierten ökologischen Ansprüche der Thekamöben zu berichten, Die freilebenden Amoebinae sind i 68 denen Wasserpflanzen. Nicht alle Amöben bewohnen jedoch aquatische Lebensräume. Auch in terrestrischen Biotopen sind sie zu finden und besiedeln dort vor allem die obersten feuchten Bodenschichten und Moose. Den besonderen Anforderungen dieser relativ trockenen Umgebung entsprechen nur solche Arten, die entweder klein sind oder aber eine starke Pellicula ausbilden können. Dazu gehört neben den kleinen Formen der Limax-Gruppe und Naegleria grubei die räuberisch von anderen Rhizo- poden und Rotatorien lebende Amoeba terricola. Während sich die meisten Arten bei Austrocknung der Bodenkapillaren encystieren, kann Amoeba terricola auch längere Zeiträume ohne ein solches Ruhestadium überdauern. In den Sphagnen (Torf. moosen) der Moore spielen die unbeschalten Amöben nur eine schr untergeordnete Rolle. Die Heliozoen bewohnen ausschließlich Gewässer. Die Mehrzahl von ihnen kommt in kleineren Gewässern vor, aber auch in der Uferregion größerer Seen sind sie regelmäßig anzutrefien. Mitunter sind sie zeitweilig an Wasserpflanzen oder Steinen angeheftet. Einige wenige Arten leben planktisch. Fast alle Vertreter bevor- zugen klares, sauerstoffreiches Wasser, nur einige wenige sind auch in etwas fauligem Wasser kleiner Türnpel verbreitet. Über die spezifischen ökologischen Ansprüche der einzelnen Arten ist praktisch nichts bekannt. Eine nicht geringe Anzahl von Heliozoen kommt nur in dystrophen, moarigen Ge- wässern vor, dort aber in großer Zahl. Dazu gehören vor allem folgende Arten: Actinophrys vesiculata, Raphidophrys viridis, Raphidiocystis tubifera, Acantho- eysus turfacea, A. spinifera, Myriophrys paradoxa, Clathrulina elegans, Hedrio- eystis pellueida, H. reticulata und fast alle Arten der Gattung Pompholyxophrys Die einzige aus Fließgewässern bekannte Heliozoen-Art ist Pinaciophora fluviatilis, die, wie schon ihr Name sagt, in Flüssen vorkommt. Sie war anfangs nur aus dem Rhein und der Wolga bekannt, wurde aber später auch im Genfer See festgestellt. Wie bereits angedeutet wurde, zeichnen sich die Testaccen durch schr unter- schiedliche ökologische Ansprüche aus; deshalb wollen wir ihnen unsere besondere Aufmerksamkeit widmen. Schon aus den in der vorstehenden Bestimmungstabelle vermerkten Milieuangaben geht hervor, daß die einzelnen Thekamöbenarten in schr verschiedenen Biotopen, von den Seen über Kleingewässer und Sphagnen der Moore bis zu den trockenen Moosen an Bäumen und Steinen vorkommen. Jedoch isı die „ökologische Valenz“ der einzelnen Arten, also die Amplitude, innerhalb derer sie lebensfähig sind, außerordentlich verschieden. Da sind zunächst die vielen euryöken Arten zu nennen, die eine große Anpassungsbreite an mehrere Umweltfaktoren auf- weisen und auch als Ubiquisten bezeichnet werden. Dazu sind z. B. Trinema lineare, Euglypha laevis zu rechnen, die auch als Erstbesiedler von zeitweilig austrocknenden Kleingewässern eine große Rolle spielen. Diesen weit verbreiteten Arten stehen jene gegenüber, die über eine mehr oder weniger geringe ökologische Valenz verfügen und als stenök bezeichnet werden. Welche Umweltfaktoren im einzelnen für die strenge Biotopgebundenheit mancher Arten verantwortlich sind, läßt sich nach den heutigen Kenntnissen nicht ohne weiteres sagen. Bei den Moorformen spielt mit großer Wahrscheinlichkeit die Wasserstoff- ionen-Konzentration, also der Säuregrad, eine besondere Rolle, doch erklärt diese Erkenntnis noch nicht alle Fragen. So enthalten z. B. extrem saure Gewässer, selbst wenn ein erheblicher Humusgehalt vorhanden ist, nicht die für die Hochmoore typi- schen Vertreter. leer A pieiben wır aber zunächst bei den wasserlebenden (aquatischen) Formen, die in den Seen und Teichen vorkommen. Abgesehen von der einen bieher bekannten plank- üschen Difflugie (Difflugia hydrostatica) sind die dort lebenden Thekamöben auf Substrate angewiesen, die ihnen die Bewegung und Ernährung gestatten. Als solche. kommen nur die obersten Schichten des Bodenschlammes und die in den Seen von. kommenden Wasserpflanzen in Frage. Die Schlammfauna der Litoralzone ist uns von vielen Seen, vor allem aber den schweizerischen, recht gut bekannt. Allein Penard gibt fast 50 Arten an, die er bei seinen Untersuchungen gefunden hat. Vor allen sind es die, Difflugien, die in großer Artenfülle diesen Lebensraum besiedeln. Als häufige Ver- treter seien nur folgende Arten genannt: Difflugia scalpellum, D. lebes, D. oblonga mit mehreren Varietäten, D. elegans, D. urceolata, Lesquereusia modesta, L. spiralis, Crphoderia ampulla, C. laevis, €. trochus, Campaseus triqueter, C. minutus, Nadinella tenella, Lecythium hyali, num, Centropyzis aculeata, Hyalosphenia cuneata u. a. Daß auch der Tiefenschlamm der Seen an seiner Oberfläche von Rhizopoden bewohnt sein kann, muß sehr überraschen. Im Genfer See gelang es Pena rd, in Tiefen von 20 bis 50 Metern, ja sogar vereinzelt bis 100 Meter dort Icbende Rhizc. poden festzustellen. Es sind im wesentlichen die gleichen Arten, die auch in den Ufer, zonen vorkommen: Difflugia lemani, D. curvicaulis, D. praestans, D. lebes, D. scalpellum, Hyalo- sphenia punctata, Euglypha aspera, Pontigulasia bigibbosa, Nebela vitraca, Allelogromia brunneri, A. linearis, A. squamosa, Hyalosphenia cuneata, Nadi. nella tenella und die Gattung Cyphoderia seien von den insgesamt 23 Arten erwähnt. Allerdings muß betont werden, daß solche Funde nur in klaren, oligotrophen (nährstoffarmen) Seen der Alpen und des Alpenvorlandes zu erwarten sind. In stark eutrophen Scen dürfte die Fäulnis zu stark sein, um einer derartigen Fauna Lebensmöglichkeiten zu bieten. Aus dem nord. deutschen Raum sind jedenfalls bisher keine derartigen Beobachtungen bekannt. Außerordentlich günstige Bedingungen für die Rhizopoden bieten die Wasser. pflanzen-Bestände unserer Gewässer, gleichgültig ob es sich um die Secrosen. gürtel oder um verkrautete Teiche handelt. Nur die untersceischen Wiesen von Char bilden, wie schon an anderer Stelle betont wurde, eine Ausnahme. In der Potamogeton-Zone ostholsteinischer Seen hat Mü ller-Liebenau (1956) folgende Thekamöben-Arten festgestellt: Arcella discoides var. difficilis und var. pseudovulgaris, Centropyzis aculeate und var. oblonga, C. discoides, Difflugia lobostoma, D. tuberculata, Lesquereusia modesta. Als weitere Bewohner von Wasserpflanzen sind u. a. folgende Testaceen zu erwähnen: alle Cochliopodium-Arten, Phryganella_paradoza, Cryptodifflugia compressa, C. oviformis, Euglypha acanthophora, E. flifera, E.scutigera, E. compressa, Paulinella chromatophora, Pseudodifflugia archeri, P. fascicularis, Allelogromia nigricans, Diplophrys archeri, Centropyxis aculeata var. grandis, C. discoides, Arcella vulgaris, A. discoides, A. polypora, A. dentata, A. costata, A. conica, A. gibbosa var. mitriformis. In der Regel sind die aquatisch lebenden Rhizopoden größer als die moosbewohnenden Arten. 70 Wir wenden uns nunmehr den in terrestrischen Biotopen vorkommenden Assozi tionen zu und beginnen mit den bodenbewohnenden Arten, um deren Kenntnis sich besonders V olz (1929) bemüht hat. Nach seinen Untersuchungen ist das Vorhanden- © sein und die Zusammensetzung einer Rhizopodenfauna bei verschiedenen Boden. bildungen weitgehend abhängig von der Feuchtigkei d_von der zur Verfügung stehenden organischen Nahrung. Während Ackerbo: len wegen seines ge- ringen Gehaltes an Humussubstanz und zeitweilig starker Austrocknung fast keine Rhizopoden enthält, finden sich schon in normalem Gartenboden eine Anzahl Thek- amöben (z.B. Euglypha laevis, Trinema enchelys). Ihre Zahl steigt proportional mit dem Humusgehalt, vorausgesetzt, daß das Material durch Zersetzung soweit auf. geschlossen ist, daß es zur Nahrung dienen kann. Im Rohhumus des Kiefernwaldes "tele finden sich u. a. Phryganella hemisphaerica, Trinema complanatum und T' enchelys, Trigonopyzis arcıla, letztere auch schr häufig in moderndem Holz von Erlen. Nach Volz weist die oberste Schicht von 0-1 cm die dichteste Besiedlung anf, die je nach Struktur des Bodens z. T. bis 8cm Tiefe gleichbleiben kann, dann aber schr schnell abzunehmen pflegt. Die bodenbewohnenden Rhizopodenarten zeichnen sich durch Anpassungen an die besonderen Lebensbedingungen dieses Biotops aus. Durch die auffallend Kleinheit der Schalen und die Abplattung ist es ihnen möglich, in Kapillaren und dünnen Wasserhäutchen zu leben. Neben der Fähigkeit, sich leicht zu encystieren und dadurch Trockenzeiten zu überstehen, ist die Ausbildung der Mund- öffnung charakteristisch. Ebenso wie die in schr trockenen Moosen an Bäu- men und Felsen lebenden Arten, zu denen z. B. Arcella arenaria, Corythion, Trinema lineare, Difflugia Iucida, Diplochlamys, Plagiopyxis callida und P. declivis zu rechnen sind, haben die meisten von ihnen schr kleine Mundöffnungen oder spaltartige Pseudostombildungen, eine Tendenz, die als Plagiostomie bezeichnet wird. Die Zusammensetzung der in Moosen vorkommenden Assoziationen ändert sich mit dem jeweiligen Feuchtigkeitsgehalt. Für die trockenen Moose sind folgende xerophile (trockenheitsliebende) Thekamöben-Arten typisch: Centropyxis aerophila und var. sylvatica, C. constricta, C. orbicularis, C. kahlüi, Heleopera petricola, Assulina musco. ‚zum, Corythium dubium, Sphenoderia dentata, Corycia flava, Trigonopyzis arcula, Bullinularia indica usw. Mit zunehmender Feuchtigkeit des Substrates (Waldmoose) treten dann zu diesen auch hygrophile (feuchtigkeitsliebende) Arten in den Vorder- grund, von denen als Beispiele nur folgende erwähnt seien: Nebela minor, N. lageni- Tormis, N. tincta, weiterhin auch Nebela militaris und Arcella catinus u. a. Auf Grund seiner Untersuchungen der moosbewohnenden Rhizopoden der Karpaten hat Bar- tos (1940) drei Assoziationstypen ermittelt, die er als Trockenmoos-Typ, Feucht- moos-Typ und Naßmoos-Typ bezeichnet. In seinen nach diesen Typen untergliederten Faunenlisten werden jeweils die typischen, gelegentlich und ausnahmsweise vorkom- menden Arten nach ihren ökologischen Ansprüchen (eurytop, hygrophil und hydro- phil) unterschieden. Es würde zu weit führen, diese umfangreichen Listen vollständig wiederzugeben. Lediglich einige Charakterformen des Naßmoostyps sollen angeführt werden: Untergetaucht wachsende (hydrophytische) Moose: Arcella arenaria var. sphagnicola, Assulina seminulum, Centropyzis aerophila var. sphagnicola, Cyphoderia ampulla, Nebela lageniformis. Hinzu kommen nach Deflandre noch verschiedene andere Nebelinen, wie Nebela galeata, N. tubulosa, N. penardiana, N. carinata und N. marginata. Einen sehr anschaulichen Überblick über die lokale Verteilung der Arcellen gibt >’ Deflandre (1928) in einer schematisierten Darstellung, die die typischen Ar- 71 . ws Swen ut verscniedener Feuchtigkeit zeigt (Abb. 71). Ziffern versehenen Lokalitäten kommen vor: (1) Baummoose an einer Fichte (Arcella arenaria) (2) Einige Schritte davon entfernt Polster von catinus, (3) halbuntergetauchte oder sehr feuchte Moose catinus, A. discoides var. alta, A. gibbosa, untergetauchte Moose (mit Utricularia minor und Menyanthes trifoliata) : Ar- cella discoides var. pseudonulgaris, A. dentata, A. bathystoma, A. vulgaris, A, ro. tundata var. aplanata. An den mit Aulacomnium palustre mit Arcella (Acrocladium cuspidatum): Arcella scutelliformis, A. rotundata var. stenostoma und var. (@ Abb. 71: Lokale Verbreitung der Arcellen in einem kleinen alpinen Moor. Die einzelnen Assoziationen sind im Text besch tieben. (nach Deflandre) Bei der Betrachtung der Assoziationen der Moose hat sich gezeigt, daß der Fe, tigkeitsgrad des Substrates ein sehr ö wichtiger, wenn nicht gar der wichtigst. lo gische Faktor für das Vorkommen der einzelnen Arten ist. Wahrscheinlich spielt auch die Wasserstoffionen-Konzentration (pH-Wert), d.h. der Säuregrad, eine gewisse Rolle, doch lassen sich darüber nur für einige genauer untersuchte Gattungen (Ar- cella, Nebela) gewisse Angaben machen; für Mehrzahl liegen keine_derartigen. Beobachtungen vor. Es ist daher auch nicht möglich, eine Unterteilung nach acido- philen oder acidobionten Arten vorzunehmen. Dagegen ist bei manchen Thekamöben eine schr nen (Torfmoose) strenge Bindung an die Sphag- derHochmoore festzustellen. Durch den hohen Gehalt an Humusstoffen, die Sauerstoffarmut, die Nährstoffarmut, den Kalkmangel und die Temperaturverhältnisse stellen die Hochmoore einen sehr extremen Lebensraum dar, der von vielen Tier, aber bei den Thekamöben: Sie bevorzugen die $ sind hier qualitativ wie quantitativ weit verbreitet, ja, sie bilden sogar den wichtigsten Bestandteil dieser Lebensgemeinschaft. Neben einer großen Zahl von Arten, die auch in Sphagnen außerhalb von eigentlichen Moorgebieten vorkommen, leben in den Torf- moosen der Hochmoore eine Anzahl von streng an diesen Lebensraum gebundenen Rhizopoden: Amphitrema flavum, A. urightianum, A. stenostoma, Arcells artocrea, Hyalosphenia elegans, Difflugia bacillifera, Heleopera sphagni, Nebela tenella, Euglypha cristata, E. compressa. Wie reich die Rhizopodenfauna der More ist, kann man schon daraus erschen, daß zu den oben genannten sphagnobionten (nur in Torf- 72 =, moosen lebenden) Arten noch die sphagnophilen („Torfmoos freundlichen“) Arten hinzukommen, sowie jene, die in feuchten Moosen auftreten. Auch ein Teil der Ubi- quisten fehlt hier nicht. Ed Allerdings ist die Rhizopodenfauna nicht in allen Teilen eines Moorgebietes er artig zusammengesetzt. Durch die verschiedenartigen ökologischen Ansprüche — nicht nur in bezug auf die Feuchtigkeit — weisen die Randgebiete eine andere Zusammen- setzung der Biocoenose (Lebensgemeinschaft) auf als die zentralen Teile, die sich ihrerseits wiederum durch die bei der Regeneration (Wachstum) des Moores ent- stehenden Bulten und Schlenken unterscheiden. u Ausgehend von der verschiedenartigen Zusammensetzung der Rhizopodenassoziatio- nen in den Torfmoosen hat Harnisch (1927) versucht, eine Einteilung nach ver- schiedenen Typen vorzunehmen, die er wie folgt unterschied: I. Der „Waldmoos-Typ“ zeigt eine Fauna von schr verschiedener Zu- sammensetzung, wobei neben einigen weit verbreiteten sphagnophilen ‚Arten auch solche Formen vorherrschen, die durchaus nicht an Sphagnen gebunden sind. Es han- delt sich also um eine Mischfauna, in der die verschiedensten Elemente in unterschied- licher Zusammensetzung und Quantität anzutreffen sind. Hierzu sind verschiedene Kuglyphen, Difflugien, Arcellen und Nebelinen (Nebela collaris, N. militaris), Cory- Ihion- und Trinema-Arten, Assulina muscorum und A. seminulum zu rechnen. Dieser Waldmoos-Typ ist nacı seinen Befunden vor allem in nichtmoorbildenden Sphagne- | ten und kleineren Mooren verbreitet. Als IL Typ nennt Harnisch den „Hyalosphenien-Typ“, der sich von dem vorigen vor allem durch die regelmäßige Anwesenheit von Hyalosphenia elegans und H. papilio zusätzlich zu den dort genannten Vertretern unterscheidet. Diese Rhizopodengemeinschaft kommt vor allem in geschlossenen Moorgebieten mit Zwischenmoorcharakter vor und ist weit verbreitet. Wenn zu der. Hyalosphenien- Gemeinschaft nun noch zusäuzlich die sphagnobionte Amphitrema flauum hinzukommt und quantitativ in den Vordergrund tritt, dann spricht man nach der charakteristi- schen Leitform von einem „Flavum-Typ“. Die von manchen Moorforschern oft als „Hochmoortönnchen“ bezeichneten Schalen dieser Art treten um so reichlicher auf, je mehr die Feuchtigkeit des Sphagnetums zunimmt. Der „Flavum-Typ“ ist in den meisten lebenden Hochmooren unserer Heimat weit verbreitet. Er leitet gleich- zeitig zu dem nach der Charakterart Amphitrema wrightianum benannten trocken ‚mod Diftugio bacilifero Molosphenia papitio Mebela collaris u. M.bursello Webelo carinata I. „Wrightianum-Typ“ über, der in seinem Vorkommen nur auf die Sphag- nen alter, gut entwickelter Hochmoore be- schränkt ist. Ayalosphenio elegons Später wurde noch der „Tyrpho- xenen-Typ“ aufgestellt, der moor- fremde Arten wie Trigonopyxis arcula, Hyalosphenia subflava, Bullinularia indica umfaßt und nur in den Randgebieten und !Störungszentren innerhalb der Moore an- zutreffen ist, wo durch Verheidung oder Entwässerung die normale Regeneration unterbunden ist. ebela mihitoris Amphitrema Fionm Amphitremo weighlionum Abb. 72: Häufigkeit einiger Thekamöben im Sphagnum- (Torfmoos-) Rasen (nach Harnisch) 73 un un ugseitsgraa nur innerhalb des gleichen Moores, nicht aber überhaupt von wesentlichem Einfluß auf die Zusammen- setzung der Rhizopodenfauna ist. Die Ursache des Bestchens obiger Typen ist er nicht. Hingegen ändert sich die Häufigkeit der einzelnen Arten mit wechselndem Feuchtigkeitsgrade. So hat Amphitrema flavum das Optimum in schr nassem Sphag- num, während sie im freien Wasser zurücktritt; Amphitrema wrightianum und Hyalosphenia papilio erreichen dagegen gerade in untergetauchten Sphagnen maxi- male Werte. Diese unterschiedlichen Ansprüche, die in einer schematischen Darstel- lung angedeutet sind (Abb. 72), bilden die Grundlage für die im folgenden Kapitel zu besprechende Rhizopodenanalyse. Rhizopodenanalyse Wie schon anfangs erwähnt wurde, zeichnen sich die Thekamöben durch die Aus- bildung von Schalen verschiedenster Art aus. Daß diese Schalen so stabil sind, um Jahrhunderte, ja sogar Jahrtausende überstehen zu können, mag überraschen. Durd, die mikroskopische Untersuchung eines Stückes Hochmoortorf kann man sich aber leicht davon überzeugen. Die Bildung von Hocunoortorfen beruht bekanntlich auf der Fähigkeit der Torf- moose (Sphagnen), an den Spitzen ihrer Stämmchen immer weiter zu wachsen, wäh. rend der untere Teil allmählich abstirbt und im Laufe der Zeit durch Zersetzungs, vorBänge vertorft. Dadurch entstehen die z.T. mehrere Meter mächtigen Torfschichten unserer Hochmoore. Wie gezeigt wurde, leben in den Torfmoosen der Oberflächen. schicht die Thekamöben in schr großer Anzahl, wobei allerdings die qualitative und quantitative Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft je nach dem Feuchtigkeits- grade der Sphagnumpolster schr stark wechselt. Beim Absterben der Tiere von. bleiben die leeren Schalen an der gleichen Stelle und werden durch das fortschrei. tende Wachstum der Torfmoose allmählich fossiliert. So entsteht eine Torfschicht, die zwischen den pflanzlichen Bestandteilen auch die Schalen der Rhizopoden enthält Aus der früheren Biocoenose (Lebensgemeinschaft) ist nun eine Nekrocoenose (Totengesellschaft) geworden, deren Zusammensetzung aber die gleiche geblieben ia. Entnimmt man also einer Torfwand eines Hochmoores eine Reihe von Proben, so muß sich darin auch die jeweilige Entwicklung des Moores widerspiegeln, ähnlich wie man bei der Pollenanalyse aus der Zusammensetzung und Zahl der in Jen Torfschichten konservierten Pollenkörner Schlüsse auf die Waldgeschichte ziehen kann. Der prinzipielle Unterschied beider Methoden besteht jedoch darin, daß die Pollen aus der näheren oder weiteren Umgebung des Mooros stammen, z, T, mit dem Wind an dessen Oberfläche gelangen und später in den Torfschichten konserviert werden, während die bei der sog. Rhizopodenanalyse untersuchten Schalen früher an der gleichen Stelle gelebt haben. Daraus ergibt sich, daß die Rhizopodenanalyae ge eignet ist, ein Bild von den jeweiligen Lebensgemeinschaften und damit auch vom Zustand des Moores zur Zeit der Bildung der jeweiligen Torfschichten zu entwerfen. Ein reichliches Vorkommen von feuchtigkeitsliebenden Arten, wie Amphitrema Navum, läßt darauf schließen, daß der betrefiende Horizont in einer durch zeichliche Niederschläge ausgezeichneten Periode entstanden sein muß. Andererseits deuter das Fehlen dieser Art bei gleichzeitigem Auftreten von trockenheitsliehenden oder moorfremden Arten, wie z.B. Trigonopyxis arcula, auf relativ trockene Bedin sungen bei der Bildung hin. Bei der Untersuchung ganzer Moorprofile treten, ent. sprechend den Feuchtigkeitsverhältnissen zur Zeit der Bildung, Maxima und Minima 74 Amphitrema flavum 00 — Amph.wrightianum Arcella cafinus Arcella discoides Assulina muscorum Assulina Seminulum Hyalosphenia elegans Heleopera sphagni Hyalosphenia papilio Nebela collaris Nebela militaris Phryganella Trigonopyxis arcula Bultinuta indica Hyalosphenia subflava Zonen {Nwd) uam 4 Abb. 73: Rlizopodendiagramm aus dem Gifhorner Moor, in das bei der jeweiligen Tiefe (links in Metern angegeben) die gefundenen Schalenfrequenzen der einzelnen Arten eingetragen sind. Die Zonen entsprechen den Perioden der Waldentwicklung in Nordwestdeutschland nach Over- beck. (Zone VIIT und IX = miulere Wärmezeit, Zone X = späte Wärmezeit und XI = Nach- wärmezeit.) Rechts der kolorimetrisch ermittelte Zersetzungsgrad der Torfschichten 75 der Rhizopodenfrequenzen auf, die in engem Zusammenhang mit den verschiedenen Phasen der Klimaentwicklung in der Nacheiszeit stehen. Beide Untersuchungsmeihoden — Pollenanalvse und Rhizopodenanalyse — er- zen sich in ausgezeichneter Weise. Während letziere wichtige Angaben über den Feuchtigkeitsgrad der Torfschichten liefern kann, ist die Pollenanalyse für die Datie. rung und Grunde w #2: 101-106). Wiederholt sci hier nur, daß der grubenfrische Torf in ca. 50. cm? Wasser aufgekocht wird, wobe Synehronisierung der einzelnen Horizonte meist unentbehrlich. Aus diesem vird auch eine enge Zusammenarbeit beider Fachrichtungen angestrebt. e solche rhizopodenanalı Wie ytische Untersuchung im einzelnen vorgenommen ird, ist bereits an anderer Stelle eingehend beschrieben worden (u. a. Mikrokosmon (etwa 3 cm?) die Torfmasse zerfällt. Dieser Brei wird dann durch eine Seidengaze gedrückt, wobei neben kleinen Partikeln auch die Rhizo- poden ausgeschwemmt werden. Das Filtrat wird dann durch Zentrifugieren angerei- chert; jeweils 5 Deckgläser 18 X 18 mm werden bei 150 — 200-facher Vergrößerung gezählt. Die Ergebnisse werde, A: n in Diagrammen zusammengefaßt, wobei bei jeder rt in der entsprechenden Tiefe (Probenabstand 5-10.cm) dic gefundene Schalen. zahl eingetragen wird. (Abb. 73) aus dem Gı In den einzelnen Spa Wie ein solches Diagramm aussieht, veranschaulicht das auf S. 75 abgebildete Profil roßen Moor von Gifhorn. Ganz links sind die Tiefen verzeichnet, Iten sind die in den jeweiligen Schichten beobachteten Frequen- zen der einzelnen Rhizopodenarten eingetragen. In der vorletzten Spalte befindet sich die pollenanalytische Zoneneinteilung, wobei die Zone VIIL und ein Teil der Zone IX der mittl« 'eren Wärmezeit entspricht, während die zweite Hälfte der Zone IX und die Zone X die späte Wärmezeit umfassen. Die nachwärmezeitlichen Schichten gehören in die Zone XI. Schon bei oberflächlicher Bi etrachtung fällt auf, daß der Kurvenverlauf der hygrosphagnobionten Arten, vor allem Amphitrema flauum, durch drei extreme Maxima gekennzeichnet ist, zwischen denen sich deutliche Minima erkennen lassen. Der erste Gipfelwert liegt etwa a Zone IX, während der leızte s: diesen Horizonten muß eine wei m Ende der Zone VIII, der folgende in der Mitte der hon am Beginn der Nachwärmezeit liegt. In allen tgehende Vernässung stattgefunden haben, denn auch die begleitenden Arten kommen hier häufiger vor. nere Phase der Moorentwicklung schließen in dadurch bedingten Zersetzung von oben her. sein kann. Vielmehr war ein stetiger Wechsel für das unterschiedliche Wachstum des Moores. Die moorfremden Arten treten nur an zwei Stellen auf und lassen auf eine trocke- Aus dem Verlauf der Kurven, vor allem en, daß von einer längeren Trockenzeit und ‚ wie sie Weber annahm, keine Rede der klimatischen Einflüsse der Grund der späten Wärmezeit, läßt sich erkenn Es würde in diesem Rahmen zu weit führen, auf Einzelheiten der Auswertung ein- zugehen. Es soll nur erwähnt werden, daß gerade bei den 2. Z. aktuellen Fragen der verschiedenen Zersetzungskontakte und de. analyse wertvolle Beiträge liefern kann. 76 5 Grenzhorizontproblems die Rhizopoden- Literatur 1. Gesamtdarstellungen und Bestimmungsbücher (Cash, Wailes und Hopkinson: The British Freshwater Rhizopoda and Heliozon. — Band 1-5. “Ray Society London 1905-1921. u . j Char den Amwäiens si va Ämschten; iin: Tiakä Ha Zinlagie Kan Weil} . 591. Paris 1953. Deflandre G.: Le genre Arcella. —- Arch. Protistenkd. 64: 152-287. 1928. Defandre,C.; Lo penre Contropräi. — Arch. 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Innerer Teil des Protoplasmas, der meist dünnflüssiger als das außen umgebende Ektoplasma ist. Enzystierung, Einkapselung . . . Epipodien. Bei beschalten Rhizopoden dienen diese plasmatischen Bänder der Befestigung des Körpers an der Schale, ö on euryök, ist ein Organismus, für den der Spielraum vieler Einzelbedingungen der Umwelt gro! ist. Gegensatz stenök. eutroph, nährstoffreich Gelzustand. Halbfester Zustand der Kolloide. | x Grenzhorizont. Der G. spielt in der Moorkunde eine wichtige Rolle. Als solcher wird der Kon- takt zwischen starkzersetzten und schwachzersetzten Torfen am Übergang von der späten Wärmezeit zur Nachwärmezeit bezeichnet, wobei die zeitliche Einordnung noch umstrit ten ist, ö en Idiosomen. Vom Organismus selbst abgeschiedene Elemente, die dem Schalenaufbau dienen. Kontraktile Vakuole. Vakuolen, die der Ausscheidung von Wasser und Stoffwechselendproduk- ten dienen. i Kosmopoliten. Organismen, die eine weltweite Verbreitung haben. Lobopodien. Scheinfüßchen von lappenartiger Form. | Nekrocoenose. Totengesellschaft. (Gegensatz: Biocoenose — Lebensgemeinschaft) Ökologie. Wissenschaft von den Beziehungen zwischen den Lebenseinheiten und der Umwelt. oligotroph, nährstoflarm Phytotelmen, Pflanzengewässer Plankton. Schwebewelt des freien Wassers . \ Plasmogamie. Form der geschlechtlichen Fortpflanzung durch Verschmelzung zweier Individuen. Plasmotomie. Besondere Teilungsform bei vielkernigen Arten in zahlreiche Tochterzellen. Pollenanalyse. Untersuchung der fossilen Arten des Blütenstaubes mit qualitativer und quan- titativer Auswertung, zur Erforschung der Waldgeschichte. Solzustand. Kolloide in gelöstem Zustand \ Sphagnetum. Mit Torfmoosen (Sphagnen) bewachsene Flächen. sphagnobionte Arten. An Torfmoose gebundene Arten sphagnophile Arten. Torfmoos liebende Arten | | Symbiose. Zusammenleben von Organismen mit wechselseitigem Vorteil. ö terrestrische Biotope. Lebensräume des Festlandes, (Gegensatz: aquatische Biotope) tyrphoxen, moorfremd Ubiquisten. Organismen, die an verschiedensten Standorten vorkommen. Xenosomen. Fremdkörper, die zum Schalenbau dienen. Zoochlorellen. Einzellige grüne Algen, die in Symbiose mit Tieren leben. H auf die viel ausführ- 1 ycitigsten Fachausdrücke kurz erklärt werden. Der Leser sei auf d Iiheren Erlnerungn Im Kasmar Linken er en m RL el sat de Ye mufüi, hingewiesen. 79 schiedlichen G; Die mit der eing, gefertigt worden. 14. 15. 16. 17. 18. 19, 20. 80 Difflugio ecuminata Diffiugia bacillifera - Difflugia oblonga - Difflugia bacillariarum Difflugia tuberculata - Difflugia amphora - Difflugia urceolata . Difflugia leidyi . Pyzidicula cymbalum . Trigonopyzis arcula + Pontigulasia spectabilis - Bullinularia indica - Cueurbitella mespili- formis Heleopera rosea Heleopera sphagni Hyalosphenia papilio Hyalosphenia elegans Lesquereusia epistomium Lesquereusia spiralis Hyalosphenia subflava 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29; 30, 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. Nebela galeata 2. Quadrulella symmetrica (Ph) Nebela tincta Nebela tubulosa Nebela parvula Nebela marginata Nebela militaris Nebela carinata Nebela lageniformis (in Teilung) Cyphoderia ampulla (Ph) Cyphoderia ampulla (in Teilung) (Ph) Assulina seminulum Allelogromia squamosa Arcella costata Arcella dentata Lieberkühnia paludosa Arcella discoides 45. 46. 47. 48. 4. 5 sl. > (Seitenansicht) . Trinema enchelys . Allelogromia brunneri . Arcella catinus - Pyxidicula operculata - Amphitrema flavum - Amphitrema wrightia- num Übersichtsbild einer Sphagnumprobe mit Hyalosphenia papilio und Amphitrema flavum Placocista spinosa (Ph) Cyphoderia trochus (Ph) Microchlamys patella (Ph) Trinema enchelys (in Teilung) (Ph) Euglypha ciliata (Ph) Ayalosphenia papilio(Ph) Adhäsion 16 Amöbenruhr 22 amöboide Bewegung 14 Anastoniosen 9, 10 Anfärben 27 Ansammlung von Baustoffen 18 Anzahl der Kerne 11 squatische Formen 70 Armleuchtergewächso 24 Aufbewahrung 25 Aufnahme der Nahrung 7, 16 Ausqueischen 24 Ausrüstung 23 Ausschwemmen 24 Austrocknung 20 autogene Skelette 13 Axopodien 10, 14, 17 Bakterien 17 Baumhöhlen 25 Baummoose 72 Baustoffe 13, 18 begeißelte Siadien 7 Belichtungszeit 28 Betäubung 17 Bewegungsgeschwindigkeit 15 Bindung an Sphagnen 72 Binnenköiper 11 binnenkörperlose Kerne 11 Biocoenose 74 Biometrische Untersuchungen 28 Biotopgebundenheit 60 Blaualgen 17,21 bodenbewohnende Arten 71 Bodengreifer 24 Bodenschlamm 70 Boraxkarmin 27 Brechungsindex 27 Bromelläceen 25 Caryosom 1 Chara 24, 70 Chromatingehalt 11 Chromosomenzahl 12 Chytridineen Closterium 17 Conjugation 20 Cyanophyceen 16,21 Cystenbildung 20 Darmparasiten 22 Dauernräparate 27 Deckgläser 26 Dekantieren 26 Diagramm 76 Diatomeen 13, 17 Dokumentenfilme 28 Drahtgewebe 25 Dunkelfeldbeleuchtung 9 Durchschnürung 18 Eichung des Meßokular 28 Einbetien 27 Einschlußmittel 27 Einzeinegative 29 Eisenverbindungen 13 Eiweißkörper & Ektoplasma B, 15, 17 Elektronenmikroskople 19 Eucystierung 20 ‚endogene Schalenelemente 12 Entnahme der Proben 23 Entoplasma 8 Entwässern 27 Epipodien 10 Erhaltungsfähigkeit der Schalen 13 Ernährung 16 Eucalyptol 27 Euparal 27 eutyöke Arten 69 Sachregister eutrophe Scen 70 Exakta-Varex 28 Exuvation 13 Feuchte Kammer 26 Feuchtigkeitsgrad 74 Filme 28 Filopodien 9, 15 Flagellaten 17 Flavum-Typ 73 Nießende Bewegung 14 Fließgewässer 69 Formalin 23 Fortbewegung 7, 10, 14 Fossilierung 74 Freindmaterial 13 Frischhaltebeutel 23 Gallertartige Hülle 13 Gameten 19 Gametenbildungen 21 Gartenboden 71 gelöste Nahrungsstoffe 17 Gelzustand 8 Geographische Verbreitung 67 Gesclechtliche Fortplanzung 18 Gitterschalen 14 Glasschälchen 25 Grenzhorizontproblem 76 Grünalgen 17 Haftscheibe 10 heterogene Skelette 13 Hodımooro 72 holozoische Ernährung 16 Humusgehalt 69 Hyalosphenien-Typ 73 hygrophile Arten 71 1diosomen 12 Implantation des Kernes 12 Import 16 Indikatorpapier 23 Invagination 16 Isolieren 26 Isopropylalkohol 27 Kanadabalsam 27 Karteikarten 29 Karyosom 11 Kern 1 Kernlose Amöbe 12 Kernteilung 18, 19 Kernteilungsachse 18 Kieselsäure 12 Kittsubstanz 13 Kleinbildkamera 28 Kleinstgewässer 25 Klimaentwicklung 76 Körachenströmung 10 Kohlehydrate 8 Konsistenz des Zellkörpers 8 Kontraktile Vacuole 10 Kosmopaliten 67 Kunststoffolien 23 Lackringe 27 Lage des Kerns 11 Laichkräuter 24 Lebendbeobachtung 25, 26 Lebensgemeinschaft 74 Leeraufnahmen 29 Lippenbildung 13 Lobopodien 8, 15 Mangan 13 marine Arten 7 Markschicht 8 Mesomitose 12 MeBokular 27 Messung 27 Metamitose 12 Mikrometer 27 Mikrometerwert 28 Mikrophotographie 28. Mitoso 12 Modellversuche 16 moderndes Holz 71 Moose 23 —. halbuntergetauchte 72 -, trockene 71 —. untergelauchte 72 Moosproben 23, 25 Mundhöhle des Menschen 22 Mundöffnung 12, 13 Nadelbalter 26 Nadeln 14 Nahrungsaufnahme 10 Nahrungsmangel 21 Nahrungspartikel 16 Nahrungsvakuolen 11 Nahrungswahl 17 Nekrocoenose 74 Nukleolus 11 Oberfächenspannungen 16 Objektimikrometer 27 Okolagie 68 ökologische Valenz 69 oligotrophe Seen 70 Pädogamie 20 Parasiten 19 parasitische Arten 17 Parasitismus 21 päthogene Arten 22 Pellicula 12. 14, 16,69 Pergamintaschen 20 Pfahlkratzer 24 Pflanzengewässer 25 Phasenkontrast 9, 19 pH-Indikator-Papier 23 Photographie 27 pH-Wert 24 Phytothelmen 25 Plagiostomie 71 Planktische Formen 24, 69, 70 Planktonnetz 23 plasmatische Bänder 10, 12 plasmatische Hülle 12 Plasmogamie 20 Plasmolomie 19 Pollenanalyse 74 pollenanalylische Zoneneintei- tung 76 Potamogeton-Zone 70 Präpariernadeln 26 Primäreysten 20 Probenentnahme 23 Probengläser 23 Promitose 12 Protococcaceen 21 Protokoll 24, 25 Pseudopodien 7, 8, 12 Pseudostom 12, 14, 18 pulsierende Vakuolen 10, 20, 22 Quellungserscheinungen 16 Reifeteilungen 20 reticulose Pseudopodien 10 Rhizopodenanalyse 13, 74 Rhizopoden- Assoziationen 73 Rhizopodendiagramm 76 Rhizopodien 10 Rindenschicht B Rohhumus 71 rollende Bewegung 15 Ruhestadium 20 Ruhezustand 18 Ruhr 22 Schelen- und Skelentbildungen 7 Scheinfüßchen 8, 14 “ Schilfmesser 23, 24 Schlamm 24, 08 Schlammfauna der Litoralzone 70 Schlammlor 24 Schlammproben 25 schreitende Bewegung 15 Schutzeyste 20 wimmen 15 Sedimentieren 25 Seerosen 24 Seerosengurtel 70 Sekundäreysten 20 Silikate 13 Skeleu 13 Skeleitbildung 12, 13 Solzustand 8 spannerartige Bewegung 15 Sphagnen a 00 sphagnobionte Arten 72 sphagnophile Arten 73 Sphagaumproben 25 Spiegelrelexkamera 28 Stacheln 14 Standzylinder 25 Stielartige Bindungen 14 Stockneiz 23 sublossilo Schalen 13 Symbiose 21 86 Technik der Untersuchung 7 Teilungsrichtung 18 Temperatur 24 Temperaturabhängigkeit 15 terrestrische Biotope 69. Thermometer 23 Tiefenschlamm 24, 70 Tortablagerungen 13 Tortmoose 74 Totengesellschaft 74 trockene Moose 25, 71 Tuschepunkte 27 Typeneinteilung der Moorrhizo- poden 73 - Tyrphoxenen-Typ 73 Ubiquisten 68, 60 Umfießen der Nahrung 16 Umlagerung des Protoplasmas 18 Ungeschlechtliche Fortpflanzung 1 unterseeische Wiesen 70 Vakuolen 8 —, Nahrungs- 11 » pulsierende 10, 20, 22 ionsbreite 28 Verästelungen der Pseudopodien „ssarvung ger Schalen 13 Vernässung 76 Verpackungsmaterlal, wasser- dichtes 23 Verteilung der Arcellen 71 Verteilung innerhalb der Boden- schichten 71 Vorratsdosen 23 Wabenartige Struktur 8 Wachstum der Schalen 13 Waldgeschichte 74 Waldmoostyp 73 Wasserpilanzen 24, 26, 69, 70 Wasserstoffionen-Konzentration Weithalsfaschen 23 Wrigbtianum-Typ 73 Wurlhaken 23, 24 Xenosomen 13 zerophile Arten 71 Zeichnen 27, 28 Zeilkörper 8 Zentralkorn 19 Zersetzungskontakte 76 Zirkumvallation 16 Zoochlorellen 21 Zweiteilung 18 awugan Acanthocystis 58, 69 Actinophrys 10, 12, 17. 20. 60, 1 Aclinosphaerium 11, 20, 60 Allelogromia 56. 70 Allogromia 56 Allogromiidae 54 Amphitrema 13, 21, 52, 72, 73. 7 Amphitremidae 52 Amphizonella 36 Antarcolla 30 Apogromia 56 Arcella 21. 38, 67, 68, 70, 71. 72.73 Arcellidae 30 Assulina 50, 71, 73 Astramoeba 33 Astrodisculus 60 Awerinzewia 46 Belaria 56 Bullinularia 40, 71, 73 Campascus 52, 67, 70 Capsellina 54 Centropyxidae 40 Centropyais 13, 40, 67, 68, 70, 7 Chaidae 31 Chaos 37 Chlamydopheys 12, 54 Choanocystis 50 Clathrulina 14, 60, 69 Clypeolina 54 Codliopodiidae 36 Cochliopodium 36, 70 Coryihion 50, 67, 71, 73 Cryptodiffugia 49, 67, 70 Cucurbitella 21, 42 Cyclopyxis 42 Cyphoderia 11, 52, 70, 71 Cyphoderiidae 52 Dactylospherium 33 Diaphoropodon 54 Difflugia 13, 17, 21, 24, 42, 07, 68, 70, 71, 72, 73 Difugiella 40 DifNugiidae 42 wc m Dinamocba 32 Diplochlamys_ 36, #1 Diplogromia 56 Diplophrys 57. 70 Elaeorhanis 62 Endamoeba 22 Entamoeba 13, 22 Eugenia 51 Euglypha 13 R.mn,n Euglyphidae 40 0. 50. 67, 68, 69 Frenzelina 54 Gocevia 36 Gromia 54 Gromiidae 54 Hedrioeystis 62, 69 Heleopera 13, 21. 46, 67. 68, 71 ”2 Heterogromia 56 Heterophrys 62 Hyalodiscidae 34 Hyalodiscus 34 Hyalosphenia 12, 13, 21 Rn, 1 Hyperamoeba 30 44,68 Lecythium 54, 70 Leptochlamys’ 44 Lesquereusia 13, 15, 40, 67. 68 ” Lieberkühnia 56 Lithocalla 65 Malpighiella 22 Mayorella 32 Mayorellidae 32 Metachaos 32 Microchlamys 36 Microcometes 57 rocometesidae 57 Microcorycia 36 ocorycidae 36 Mikrogromia 56 Mierogromiidae 56 Nadinella 54, 70 Naegleria 15, 30, 69 anaenen ramınen und WaLLungen Nebela 17, 47, 67, 68, 70, 7 2,7 Nebelidae 44 Paralieberkühnia 56 Paraquadrula 12, 44 Pareuglypha 50. 67 Parmulina 36 Paulinella 21. 52, 67, 70 Paulinellidae 32 Pelomyxa 11, 32, 68 Penardochlamys 36 Phryganella 49. 67, 70. 71 Pinaciophora 65, 69 Placocista 50, 67 Plagiophrys 54 Plagiopyxis 40, 71 Pleurophrys 54 Polychaos 31 Pompholyophrys 65. 60 Pontigulasio 42, 67, 70 Pseudodilfugia 54. 67. 70 Pseudoditrema 57 Pygolimax 22 Pyxidieula 38 Quadrulella 13, 47, 67 Raphidiophrys 65 Raphidiocystis 00, 69 Reticulolobosa 49 Sappinia 20, 33 Sexangularia 42 Sphenoderia 20, 50. 68. 71 Thecamoeba 33 Thecamoebidae 33 Tracheleuglypha 50 Trichamoeba 32 Trigonopyxis 40, 91, 73, 74 Trimastigamoeba 30 Trinema 50. 68, 69, 71, 73 Vahlkampfia 30 Vahlkampfidae 30 Vexillifera 33 Wailesella 49, 67 Zonomyxa 36 Anmerkung; Die kursiv gedruckten Zahlen weisen auf den systematischen Teil hin